Todas las células están rodeadas por una membrana celular, tanto

MEMBRANA Y TRANSPORTE DE
MEMBRANA
Características generales de las membranas biológicas: el modelo que describe la
estructura básica de toda membrana es el “modelo de mosaico fluido”.
 Son estructuras laminares constituidas por lípidos y por proteínas. La mayor
parte posee también hidratos de carbono unidos a las proteínas y a los
lípidos.
 Son fluídas, lo que permite a los lípidos y proteínas desplazarse en la bicapa
por: movimiento lateral (dentro de una misma monocapa), rotación (giro sobre
su propio eje) y flip-flop (entre una monocapa y la otra).
 Son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes.
 Poseen una permeabilidad selectiva, es decir que según las características
químicas de la sustancias permite el pasaje o no.
Funciones de las membranas biológicas:
 Separan compartimientos de composición química distinta (por ejemplo, la
membrana plasmática separa el medio intracelular del extracelular) y permite
que esas diferencias entre medios se mantengan.
 Compartimentalización: en eucariontes el trabajo celular se divide en distintos
compartimientos membranosos.
 Transporte de partículas
 Interacción entre células y con la matriz extracelular
 Anclaje del citoesqueleto
 Soporte de enzimas
Componentes de la membrana
Fosfolípidos
Lípidos
Integrales
Proteínas
Colesterol
Periféricas
Asociados a lípidos: glicolípidos
Hidratos de carbono
Asociados a proteínas: glicoproteínas
1) Lípidos
Fosfolípidos: debido a su naturaleza anfipática espontáneamente en medios
acuosos se disponen formando bicapas. La fluidez de la membrana depende de las
características de las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos (insaturadas
aumentan la fluidez; saturadas disminuyen la fluidez). La distribución de los tipos de
fosfolípidos es asimétrica, algunos tipos fosfolípidos se ubican solamente en una de
las caras de la membrana.
Colesterol : su función es disminuir la permeabilidad de la bicapa a moléculas
hidrofílicas y regular el grado de fluidez.
2) Proteínas: son el componente
funcional de las membranas
periférica
(proteínas receptoras, canal,
enzimas, etc.) Su clasificación
obedece al grado de asociación que
tienen con la bicapa.
Integrales: están insertadas dentro
de la bicapa. Interactúan tanto con
integral
las cabezas como con las colas de
los fosfolípidos. Algunas atraviesan
completamente la membrana de
lado a lado, son las proteínas
transmembrana. Estas se
distribuyen asimétricamente ya que
integral
los polipéptidos que emergen en
periféricas
ambas caras son diferentes.
Periféricas: no penetran en el interior
hidrofóbico de la bicapa por lo que se asocian con la membrana a través de las
cabezas de los fosfolípidos o de las proteínas integrales. Su distribución es también
asimétrica.
3) Hidratos de carbono: se presentan en forma de oligosacáridos unidos
covalentemente a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas) de la
membrana. Se distribuyen en forma asimétrica, se encuentran en la monocapa que
mira hacia el medio extracelular y en el sistema de endomembranas en la monocapa
interior. El conjunto de todos los oligosacáridos de la membrana plasmática forman
una cubierta denominada glucocálix..
La organización fundamental de las membranas biológicas es explicada por el
“modelo del mosaico fluído” (Singer y Nicolson): es una bicapa de lípidos con
proteínas dispuestas como un mosaico que pueden penetrar en la bicapa. Además
poseen glúcidos asociados. Las membranas son fluídas, dinámicas y la disposición
de sus componentes es asimétrica.
Transporte a través de la membrana
Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva. Esta selección se basa
fundamentalmente en características químicas de las moléculas que atraviesan la
membrana: la polaridad o la presencia de una carga neta, el tamaño y el gradiente
de concentración.
Los mecanismos de transporte se clasifican del siguiente modo:
Difusión simple
Carriers o permeasas
TRANSPORTE
PASIVO
Difusión facilitada
Canales
Cotransporte
simporte
antiporte
Osmosis
Bombas
pinocitosis
TRANSPORTE
ACTIVO
r
Endocitosis
fagocitosis
mediada por
receptor
Transporte en masa
Exocitosis
1) Transporte Pasivo: son transportes que ocurren sin gasto directo o acoplado de
energía metabólica.
a- difusión simple: es a favor del gradiente de
concentración. Las moléculas atraviesan
libremente la bicapa. Ejemplos: gases, el
benceno, metanol, etanol y glicerol.
b- difusión facilitada: es a favor del gradiente
de concentración y está mediado por
proteínas de membrana. Por este
mecanismo pueden transportarse moléculas
polares sin carga( glucosa por ejemplo) o
que tengan carga neta (un ión).
b.1- Carriers o permeasas:.
b.2- Canales
b.3- Cotransporte:transporte simultáneo de dos partículas, una a favor de su
gradiente y la
simporte


antiporte
otra en contra del suyo. Hay dos casos:
Simporte: si ambas moléculas son
transportadas en el mismo sentido, por
ejemplo ambas ingresando a la célula.
Antiporte: si ambas moléculas son
transportadas en sentido contrario, es decir
una ingresa y la otra sale de la célula.
c-ósmosis: pasaje de agua desde un
compartimiento hacia otro, ambos separados por una membrana que permite el
pasaje de agua y no de solutos. El pasaje de agua se produce siempre desde las
soluciones más diluídas o hipotónicas (que poseen menor presión osmótica) a las
soluciones más concentradas o hipertónicas (las de mayor presión osmótica).
Solución
hipertónica
Solución
hipotónica
Soluciones isotónicas
Membrana
semipermeable
Azúcar
Agua
2) Transporte activo: son transportes que ocurren con gasto directo o acoplado de
energía metabólica.
a-bombas: permiten el transporte de un ión o dos iones acoplados, en contra de sus
gradientes y con gasto de ATP. Por ejemplo la bomba Na+ / K+.
b-transporte en masa: las partículas nunca atraviesan las membranas. Implica la
formación de vesículas a partir de la membrana plasmática (endocitosis) y fusión
secuencial de vesículas membranosas con la membrana plasmática (exocitosis). De
acuerdo a la dirección del transporte de las partículas hay dos tipos de transporte en
masa:
b.1-endocitosis: es el ingreso a la célula de partículas por transporte en masa.
Hay varios tipos de endocitosis de acuerdo al material que ingresa:
 Pinocitosis: para líquidos o solutos pequeños en fase acuosa.
 Fagocitosis: para partículas de gran tamaño
 Mediada por receptor: es una endocitosis específica ya que permite el ingreso
de moléculas que sean reconocidas por receptores específicos que se
encuentran en la membrana (por ejemplo el ingreso de LDL).
b.2- exocitosis: es la salida o secreción de sustancias al medio extracelular por
transporte en masa.
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema de endomembranas consiste en un conjunto de membranas intracelulares
(en eucariontes) que se encuentran relacionadas física y funcionalmente. Algunas de
ellas tienen continuidad o comunicación directa. El SVC –sistema vacuolar
citoplasmático- comprende a:
 Envoltura nuclear o carioteca
 Retículo endoplasmático rugoso o agranular (REL)
 Retículo endoplasmático rugoso o granular (REG)
 Aparato de Golgi
 Lisosomas
 Endosomas
1- Envoltura nuclear: está formada por dos membranas concéntricas separadas por
un espacio. La membrana externa tiene ribosomas adheridos.
2-Retículo endoplasmático liso: está constituido por túbulos membranosos
delgados que carecen de ribosomas. Desempeña las siguientes funciones:
 Síntesis de lípidos
 Detoxificación
 Participa en uno de los pasos de la degradación del glucógeno
 Almacenamiento y liberación de calcio: posee bombas de calcio. Esto es
particularmente importante en las células del músculo estriado.
3-Retículo endoplasmático rugoso: se origina a partir de la membrana externa del
núcleo. Tiene ribosomas adheridos. Su función es la síntesis de algunas proteínas, a
saber:
 Proteínas de membrana
 Proteínas de exportación o secreción
 Enzimas que pertenecen al SVC
 Enzimas hidrolíticas o lisosomales
Síntesis de proteínas en el REG
a-La síntesis comienza en un ribosoma libre en el citosol. Si la futura proteína será
de exportación o de membrana o lisosomal o del SVC, los primeros aminoácidos del
péptido que emerge constituyen el péptido señal que indica que la síntesis deberá
continuar en el REG. El péptido señal es reconocido por la partícula de
reconocimiento de la señal (PRS) que se une a ella y la síntesis de la proteína se
detiene. Todo este complejo (péptido, ribosoma, PRS) migra hacia el REG.
b-este complejo se une específicamente a una proteína receptora de la membrana
del REG, la riboforina. La PRS se disocia y se reanuda la síntesis proteica con la
particularidad que a medida que la cadena polipeptídica crece, va ingresando hacia
la luz del REG por un proceso conocido como descarga vectorial (es con consumo
de energía y siempre en dirección hacia la luz del REG).
c-en la luz o interior del REG el péptido señal es removido . Dentro del REG las
proteínas pueden sufrir modificaciones. En la mayoría de los casos las proteínas son
glucosiladas en la luz del REG (agregado de un oligosacárido presintetizado que se
modificará finalmente en el Golgi)
d-la proteína glucosilada sale del REG en una vesícula y se traslada hacia el aparato
de Golgi antes de dirigirse al destino celular correspondiente.
4-Aparato de Golgi: compuesto por varias cisternas apiladas en forma regular.
Cada una posee dos caras: una convexa o de formación (en general orientada hacia
los retículos) y otra cóncava o de maduración (generalmente orientada hacia la
membrana plasmática). El Golgi es el principal distribuidor de macromoléculas en la
célula. Muchas de estas moléculas pasan a través del Golgi para completar así su
maduración. Este proceso incluye fundamentalmente la glucosilación definitiva de
las Glucoproteínas y Glucolípidos como así también la segregación y
direccionamiento de productos hacia sus destinos finales.
Ciclo secretor: ejemplo de síntesis de una proteína de exportación
REG
Golgi
vacuola condensante
gránulo se secreción
exocitosis
5-Lisosomas: vesículas membranosas que en su interior contienen enzimas
hidrolíticas. Se encargan de la digestión intracelular de macromoléculas. Se
caracterizan por tener un interior con pH 5 (que se mantiene gracias a una bomba de
protones en su membrana). Hay dos tipos de lisosomas:
 lisosomas primarios: son aquellos que todavía no tienen en sustrato a digerir
 lisosomas secundarios: son los que ya contienen el sustrato a digerir. Hay
tres tipos de lisosomas secundarios:
-heterofagosoma o vacuola digestiva: es el que aparece después
de una fagocitosis o pinocitosis de material extraño. Este material es digerido
progresivamente por las enzimas hidrolíticas.
-cuerpos residuales: son los que resultan de una digestión
incompleta. Serán eliminados por exocitosis
-vacuola autofágica o autofagosoma: caso en que el lisosoma
contiene partes celulares en vías de digestión.
Digestión intracelular
Fagocitosis
fagosoma
lisosoma secundario
exocitosis de
desechos
6- Endosomas: son las organelas encargadas de recibir el material que ingresa a la
célula por endocitosis. Se transforman en lisosomas una vez que incorporan ciertas
enzimas hidrolíticas que provienen del Golgi (y que se sintetizaron en el REG). Se
los clasifica en endosomas tempranos (los recién formados y que por lo tanto están
cerca de la membrana) y endosomas tardíos (ya están alejándose de la membrana).
Peroxisomas y glioxisomas: estas organelas no tienen ningún tipo de relación con
el SVC ya que sus enzimas son sintetizadas en el citosol.
Peroxisomas
Presentes en todas las células eucariontes. Contienen enzimas oxidativas (oxidan
por ejemplo ácido úrico, oxalacetatos, ácidos grasos, purinas, aminoácidos, etc.). A
diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, en estas oxidaciones no se genera
ATP.
Como resultado las oxidaciones del peroxisoma se produce H2O2 (peróxido de
hidrógeno), que es una molécula altamente tóxica. Pero los peroxisomas poseen
una enzima que neutraliza al H2O2 por medio de la siguiente reacción:
2 H2O2
2 H2O + O2
Glioxisomas
Exclusivas de las células eucariontes vegetales y se relacionan con el metabolismo
de los triglicéridos. Poseen enzimas que se utilizan para transformar los lípidos
contenidos en las semillas en hidratos de carbono.