Configuración externa del cerebelo Al hablar de cerebelo, nos referimos a un órgano supra-segmentario (significa que está por sobre los órganos segmentario que son la médula y el tronco encefálico). El cerebelo se ubica inmediatamente por detrás del tronco encefálico (embriológicamente, su desarrollo proviene de la misma vesícula del puente Metencéfalo) y tiene una relación directa con el mismo, de allí la razón del por qué está conectado, por medio de los pedúnculos cerebelosos, al tronco. Desarrollo embriológico El cerebelo comienza como un brote posterior muy pequeño, en el cual comienzan a aparecer áreas y fisuras interesantes (fisura posterolateral, fisura prima, etc), esto va creciendo lentamente y van apareciendo fisuras secundarias, piramidal, horizontal, etc, lo que hace que el cerebelo quede separado en distintas zonas. Al cerebelo se le pueden distinguir tres caras Superior Anterior Inferior Cara Superior: Sería como una estructura de techo, tiene una parte central alta llamada vermis, y dos alas (caídas) laterales llamadas hemisferios cerebelosos. Es una zona lisa con gran cantidad de surcos (característica principal), algunos son profundos y otros más superficiales (hay de primer, segundo y tercer orden). Tiene una circunferencia en la cual presenta dos incisuras, una anterior bastante amplia en donde va ubicado el tronco encefálico, y una posterior más fina que corresponde a la apertura que queda entre los dos hemisferios (esta zona no es ocupada por el vermis cerebelar). Cara Inferior: Es más accidentada desde el punto de vista anatómico (no es tan lisa), es mucho más convexa; ocupa la fosa posterior del cráneo, especialmente el hueso occipital (recordatorio tiene 4 fosas, 2 cerebrales superiores y 2 cerebelares inferiores). Se observan una serie de salientes en los hemisferios, en cambio, en la parte central se ve el vermis muy profundo, muy alto, es decir, los hemisferios salen bastante y el vermis quedó metido hacia arriba. Cara Anterior: Es el hilio del cerebelo (punto de comunicación de un órgano con otros elementos). Esta cara nos muestra el vermis que sobresale para arriba y los hemisferios, muy redondeados, que sobresalen para abajo; como el vermis queda metido hacia arriba (en la cara inferior), queda un espacio llamado vallécula (valle pequeño). Esta cara nos presenta las estructuras que unen al cerebelo con el tronco, es decir, los pedúnculos cerebelares: Pedúnculo cerebelar inferior Lo conecta con el mesencéfalo Pedúnculo cerebelar medio Lo conecta con el puente Pedúnculo cerebelos inferior Lo conecta con el bulbo Divisiones cereberales: Hay dos divisiones cerebelares que vale la pena mencionar. División anatómica: (Larsen, 1953) Esta dada de la siguiente manera Larsen tomó el cerebelo y lo partió por la mitad, luego lo abrió y lo muestra de esa manera, es decir, parte de la zona de abajo corresponde a su cara inferior y la parte de arriba a su cara superior. Imagen del cerebelo abierto… Existen surcos más profundos que son notoriamente claros, uno es la fisura horizontal (al ver el cerebelo, esta fisura está en la circunferencia del mismo), otra importantísima es la fisura prima (entre el culmen y el declive), y por último la fisura dorsolateral o posterolateral (entre la úvula y el nódulo); ahora, entre ellas se crearon otras fisuras, por lo tanto, resumiendo tenemos: Fisura pre-central Entre la língula y el lobulillo central. Fisura post-central Entre el lobulillo central y el culmen. Fisura prima Entre el culmen y el declive. Fisura post-olivar Entre el declive y el folium. Fisura horizontal Entre el folium y el tuber. Fisura pre-piramidal Entre el tuber y la pirámide. Fisura secundaria Entre la pirámide y úvula. Fisura dorsolateral Entre la úvula y el nódulo. División funcional: Esta división no es muy importante; está dada por el desarrollo filogenético del cerebelo. Acá se divide en: Arquicerebelo Los animales más inferiores tienen este cerebelo muy poco desarrollado, se movían a través de movimientos ondulatorios manteniendo cierto equilibrio mínimo. Relacionado con la función de equilibrio, por lo tanto su relación es vestibular (vestibulocerebelo compuesto por el nódulo, língula y flóculo). Paleocerebelo Aparece en los peces, ya que, además de moverse, avanzan, al nadar necesitan mover las aletas, por lo que aparecen funcionen que tienen que ver con movimientos musculares. Relacionado con el manejo del tono muscular voluntario (espinocerebelo compuesto por lóbulo central, culmen, pirámide, úvula, alas del lóbulo central y cuadrangular anterior). Neocerebelo Ya es una zona relacionada con el cerebro, por lo tanto es más desarrollado. Relacionado con la corteza cerebral (pontocerebelo, fibras que vienen de la corteza, hacen sinapsis en el puente y de allí pasan al cerebelo; luego el cerebelo devuelve las fibras) Al observar un corte sagital del cerebelo, a nivel del vermis, se tienen diferentes zonas: 1. Cuarto ventrículo 2. Velo medular superior 3. Língula 4. Lóbulo central 5. Culmen 6. Declive 7. Folio 8. Tuber 9. Pirámide 10. Úvula 11. Nódulo 12. Pedúnculo cerebeloso medio 13. Flóculo 14. Tonsila 15. Lóbulo biventral 16. Lóbulo semilunar inferior 17. Fisura prima 18. Fisura dorsolateral Configuración interna del cerebelo La posición de la sustancia gris y blanca cambia con respecto a la médula (sustancia gris interna, blanca externa), en el cerebelo se dispone: Sustancia blanca Interna, forma los núcleos cereberales. Sustancia gris Externa, forma la corteza cerebelosa. << Dato: Las folias son hojas del cerebelo cuya función es aumentar la superficie de la corteza. >> Núcleos de la sustancia blanca: Encontramos 4 pares de núcleos en el cerebelo: Núcleo fastigial Ubicados en el vermis Núcleos interpósito Núcleo globoso (tiene forma de S, al ser cortado queda como 3 puntos) o interpuesto Núcleo emboliforme (justo en la apertura del núcleo dentado). Núcleo dentado del cerebelo Parecido a la oliva bulbar. Relación filogenética Aferencias Fastigial cerebelosas: Arquicerebelo Interpósito Paleocerebelo Se le denomina aferencias a las vías que llegan al Dentado Neocerebelo cerebelo. Hay tres tipos de aferencias: Fibras Trepadoras: - Se originan en el tracto olivocerebeloso, o sea, provienen del complejo olivar inferior, entran por el pedúnculo cerebelar inferior. - Establecen sinapsis con dentritas. - Neuronas piriformes, estrelladas externas, internas y en cesto. Fibras Multilaminadas: - Se originan en el hipotálamo, núcleos del rafe (serotoninergicas), locus coeruleus (noradrenérgicas) y núcleos mesencefálicos (dopaminérgicas). - Establecen sinapsis con neuronas corticales y centrales. Fibras Musgosas: - Incluyen todo el resto de las aferencias, las que vienen de la corteza, médula y parte del tronco. - Establecen sinapsis con dentritas. - Neuronas granulares y estrelladas internas. Para poder estudiar la corteza cerebelar, debemos pensar en sus hojas; de tal forma que estudiamos las hojas, las cuales tienen un diámetro longitudinal y uno transversal. Corteza cerebelar: Capas de la corteza Granular (profunda) células granulares, estrelladas internas Piriforme o de Purkinge (intermedia) células piriformes Molecular (externa) células estrelladas externas y en cesto. Al observar el corte de la hoja, se observa que la disposición de las células no es igual: Las células musgosas hacen sinapsis con la neurona granular, y ésta continúa su axón a la capa superficial de la hoja, donde se divide a lo largo de ésta, en ambos sentido, formando las fibras paralelas (se dividen en diámetro longitudinal). Las células estrelladas internas se dibujan justo en la intersección de ambos diámetros, lo cual simboliza que su arborización se extiende en sentido redondo (abarca ambos diámetros). Al ver la principal neurona aferente cortical (neurona piriforme), al verla en el diámetro longitudinal se ve una neurona muy reducida en sentido lateral (como ver una pared), pero si la vemos en el diámetro transverso se ve una muy grande, ya que su arborización es grande en este diámetro. Asociadas a estas neuronas se encuentran las células en cesto, las cuales también se extienden en sentido transversal a la hoja. Cuando una fibra musgosa estimula a una neurona granular, estimula a través de las fibras paralelas a la neurona piriforme, y a su vez pasa por la arborización de la neurona en cesto, la cual envía prolongaciones tipo canastillo a todas las neuronas piriformes, por lo tanto se forma una red espectacular de estímulos. Glomérulo cerebeloso: Llegada de una fibra musgosa que hace sinapsis con las dentritas de las neuronas granulares y las neuronas del golgi (estrelladas internas). Aquí hay una fibra musgosa, la cual, antes de llegar a la neurona granular, también hace sinapsis con la neurona de golgi, esta última hace sinapsis con la granular, entonces se forman unos enrejados complejos. En neuroanatomía existe la ley del todo o nada, la que dice que “si estimulamos una neurona debemos llegar al umbral para que esta neurona se estimule, pero si la sobre-excitamos se inhibe”. En la corteza cerebelosa, las neuronas negras son inhibitorias y las de color son excitatorias. La neurona más importante de la corteza (neurona piriforme) es inhibitoria, ya que, al ser estimulada por tantas neuronas, se sobreestimula, por lo que, al final, termina inhibiéndose. Por lo tanto, la corteza cerebelar funciona de manera inhibitoria (tratan de modular las respuestas que vienen de los núcleos centrales); son los núcleos centrales (fastigial, interpósito y dentado) los excitatorios, de allí salen las neuronas que van a formar las vías que salen del cerebelo Cerebelo afina los movimientos. La neurona eferente de la corteza es la neurona piriforme inhibitoria La neurona eferente del cerebelo es de los núcleos centrales excitatoria Los tractos corresponden a las conexiones que tienen el cerebelo, los cuales salen a través de los pedúnculos cerebelosos, éstos llevan en su interior los siguientes tractos: Pedúnculo cerebeloso superior: - Tracto espinocerebeloso ventral - Tracto trigéminocerebeloso - Tracto cerulocerebeloso - Tracto tectocerebeloso Pedúnculo cerebeloso medio - Tracto pontocerebeloso (grueso, ya que lleva fibras corticopontinas, que son más numerosas) - Fibras serotoninergicas del núcleo del rafe Pedúnculo cerebeloso inferior - Tracto espinocerebeloso dorsal - Tracto cunocerebeloso - Tracto olivocerebeloso - Tracto reticulocerebeloso - Tracto vestibulocerebeloso - Tracto arqueadocerebeloso - Tracto trigéminocerebeloso Cerebelo Motor Estructura Arquicerebelo Lóbulofloculo-nodular, vermis, núcleo fastigial Paleocerebelo Lóbulo anterior, Lóbulo simple, úvula, pirámide, lóbulo biventral Neocerebelo Hemisferios cerebelosos, núcleo dentado Función Control del equilibrio Control postural y de la marcha Movimientos coordinados rápidos Cerebelo Cognitivo Estructura Función Lóbulo floculonodular, vermis, Comtrol límbico de las emociones, núcleo fastigial y globoso manifestaciones autonómicas, sexualidad y emociones Hemisferios cerebelosos, núcleos dentados y emboliforme Planificación, estrategia, aprendizaje, memoria y lenguaje