Desarrollo postembrionario

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ZOOLOGIA 04
TEMA12: DESARROLLO POSTEMBRIONARIO.
TEMA 12: DESARROLLO POSTEMBIONARIO: Ciclos indirectos;
larvas planctónicas. Tipos: Metamorfósis. Ciclos de desarrollo
directo. Crecimiento.
BIBLIOGRAFÍA:
- Gardiner, M. 1978: Biología de los Invertebrados. Omega: 840-864.
- Hadorn, E. R. Wehner, 1977: Zoología General. Omega: 162-166.
- Hickman, C., L. Roberts, A. Larson, 2002: Principios Integrales de Zoología. Mc-Graw Hill Tema
34.(706-723. )
- Nieto, J. M. y Mier, P. 1985: Tratado de Entomología. Omega: 57.
- Villée, C. W. Walker, R. Barnes. 1987: Zoología. Interamericana: 269-373.
DESARROLLO POSTEMBRIONARIO. ( Villée, 369)
Concluido el desarrollo larvario, y dependiendo de la cantidad de
vitelo del huevo, el embrión se transforma en una LARVA o en un
INDIVIDUO JUVENIL.
En la mayoría de los animales después de los procesos
embrionarios sufridos el embrión pasa a se convierte en un ser
autónomo e independiente que recibe el nombre de larva, que
generalmente tiene una morfología y tipo de vida muy diferente de la
que tendrá en su estado adulto.
El estudio de las larvas pueden proporcionar información de las
relaciones filogenéticas existentes entre las especies. Por ejemplo
tanto los Anélidos como los Moluscos, que de adultos tienen un cuerpo
poco parecido, pasan por un estado larvario de larva trocófora, lo que
se interpreta que existen entre ellos relaciones de parentesco
filogenético.
CICLO DE VIDA INDIRECTO.
El ciclo de vida indirecto suele presentarse en animales de
fecundación externa, que ponen gran cantidad de huevos y, que éstos
tienen poca cantidad de vitelo. Su desarrollo embrionario ocurre
rápidamente y el embrión origina estados precoces denominado larvas,
que precisa de una metamorfosis, más o menos complicada, para
alcanzar el estado adulto.
En el 70% de los animales marinos, se suelen tener ciclos de vida
indirectos. Al haber aparecido la vida en el mar, parece lógico pensar
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que es un carácter primitivo el ciclo vital indirecto, así como el tipo
de larva pelágica.
Las larvas son planctónicas y viven en el mar a la deriva1. (Esquema de
ciclos de vida de Invertebrados marinos. Barnes, Callow, pg. 341 y 342).
También existen muchos animales marinos que protegen, de
alguna manera, sus huevos depositándolos adheridos a un sustrato, bien
en el fondo o en oquedades, y rodeando los mismos con cubiertas o
envueltas. De esta manera evitan una primera mortalidad, y los huevos
se incuban hasta que salen las larvas.
TIPOS DE LARVAS PLANCTÓNICAS
LARVAS PLANTOTRÓFICAS
Son propias de algunas especies
marinas tienen larvas muy longevas con aparato digestivo
funcional y que se alimentan de algas microscópicas, diatomeas o
pequeños organismos.
LARVAS LECITOTRÓFICAS
Otros animales marinos tienen huevos
son más ricos en sustancia de reserva, por lo que las larvas
planctónicas muy semejantes a las planctotróficas, pero mantienen
una gota de grasa. Su digestivo no está abierto y que no se
alimentan, y solo usan la vía planctónica para su dispersión.
TIPOS DE CICLOS INDIRECTOS.
Los ciclos de vida indirectos pueden tener variaciaciones,
dependiendo del tipo de vida que lleven los adultos y las larvas.
CICLO PELAGO-BENTÓNICO.
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La vida libre en el plancton marino es peligrosa existiendo una elevada mortalidad y pocas larvas tienen
la probabilidad de sobrevivir y llegar a adultos, por lo que estos animales se ven obligados a poner una
gran cantidad de huevos. Siguen la llamada estrategia R.
Sin embargo, debido al elevado número de especies marinas que presentan ciclo de vida
indirecto, este patrón reproductivo, parece tener claras ventajas que podrían resumirse como sigue:
1- Explotación de fuente de alimento temporal proveniente de las explosiones de fitoplancton.
2- Colonización de nuevos habitats.
3- Expansión del rango geográfico,
4- Evasión de las catástrofes asociadas con el fallo de un hábitat habitual.
5- Evasión competencia local.
6- Exposición de los jóvenes a los máximos grados de diversidad del hábitat.
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En parte libres, en parte fijados. Los adultos son animales sésiles o
fijados al sustrato, como las ostras, mejillones o percebes, por lo que
dependen de su fase larvaria para su dispersión.
Las larvas llevan una existencia libre y planctónica y son desplazadas y
diseminadas por las corrientes marinas. Esta fase de larvaria constituye
un estadio de desarrollo con movilidad que permite la dispersión de la
especie y colonización de nuevas áreas.
CICLO HOLO-BENTÓNICO.
Como el que presentan ciertos gasterópodos, que suprimen la fase
larvaria pelágica, siendo tanto el adulto como la larva bentónicos.
CICLO HOLO-PELÁGICO.
Este tipo lo presentan animales que tanto el adulto como la larva, son
de vida pelágica, como los peces.
METAMORFÓSIS: (meta = detrás + mophos= forma; = formas que se suceden).
Conocemos con esta denominación al conjunto de procesos que
conducen de la organización larvaria a la forma adulta.
Después de un determinado tiempo, la larva altera sus
estructuras nadadoras o flotadoras y cae al fondo y, fijándose al
sustrato, sufre una
metamorfosis transformándose en un animal
adulto.
En la metamorfosis desaparecen las estructuras adaptadas a la
vida larvaria, como son los órganos de flotación, los cilios y aparatos
filtrantes y el digestivo, para ser sustituidos por estructuras
necesarias para la vida adulta, nuevos digestivo, aparato reproductor,
etc. Al mismo tiempo cambia el comportamiento del animal.
Esta transformación puede tener lugar de un modo más o menos
gradual (como en los cangrejos), o requerir una reconstrucción
completa del cuerpo, como en los erizos de mar.
En este caso, la larva pluteus, de simetría bilateral, debe pasar a
simetría radiada pentámera para transformarse en un erizo. (Figura
15.21 Barnes, Callow) donde encontramos variados procesos de
desarrollo.
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Sirve como ejemplo para explicar los diversos tipos de
metamorfosis el caso de los Artrópodos (se verán con más detalle en
los temas 24 y 30), que por tener un esqueleto externo, no pueden
crecer y aumentar de tamaño si previamente no experimentan una
muda del mismo con la que periódicamente se desprenden del viejo
exoesqueleto y aumentan de tamaño. Este desarrollo frecuentemente
reúne una serie de estados larvarios morfológicamente diferentes, que
conducen finalmente al estado adulto. (larva pupa adulto)
CICLO DE DESARROLLO DIRECTO.
Algunas especies marinas y la mayoría de los animales de agua
dulce y terrestres, han llegado a prescindir totalmente de la vida
larvaria, debido a que el desarrollo embrionario se continúa hasta que
el embrión tiene la forma del adulto.
Generalmente las especies de desarrollo directo suelen producir
menor número de huevos y estos son más ricos en vitelo, existiendo
una longevidad en los padres que permite cierto cuidado de la prole que
asegura la supervivencia de la misma. A los animales que siguen este
patrón se les denomina estrategas de la K.
AMETÁBOLOS: desarrollo directo, sin metamorfosis.
En ocasiones el desarrollo ocurre en el interior de una envoltura
o cubierta que protege al huevo en donde el embrión alcanza la forma
juvenil. Un ejemplo de este tipo de desarrollo directo lo presentan
algunos Insectos (Pterigotas), como el pececillo de plata.
Los estadios larvarios tempranos apenas se diferencian del imago
(insecto adulto),excepto en los órganos sexuales que no están
desarrollados. De una muda a otra sólo se diferencian por el tamaño.
La reproducción en medios dulceacuícolas y terrestres.
En los animales no marinos, tanto de agua dulce como en los
terrestres, el estrés osmótico como la desecación, afectan a los
espermatozoides y óvulos y no permiten la emisión de los gametos al
medio externo, siendo necesaria la fecundación interna, por lo que
deben desarrollar mecanismos y órganos para la misma.
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El desarrollo del embrión también es afectado, por la
deshidratación y el estrés osmótico por lo que el éste debe de ser
protegido por una envoltura impermeable o por un capullo. Por estas
razones los animales no marinos se suprimen las fases larvarias
pelágicas y generalmente los invertebrados muestran las siguientes
características2:
1.- Viviparidad o deposición de huevos con envueltas impermeables
o capullos.
2.- La fertilización interna, que requiere apareamiento directo
entre los progenitores.
3.- Espermatozoides a menudo filiformes.
4.- Huevos escasos y ricos en reservas.
5.- Cuidado paterno de la puesta y alimentación de los juveniles.
6.- Puesta de huevos repetida o episódica, utilizando la reserva
interna de espermatozoides, lo que permite una reproducción
continuada.
7.- Hermafroditismo, especialmente en los de cuerpo blando, pero
no en los Artrópodos.
CRECIMIENTO:
( Gardiner, 864)
El crecimiento como proceso biológico es un fenómeno natural
que ha preocupado a los científicos, desde los tiempos clásicos hasta la
Algunos animales de agua dulce revelan un origen reciente de antecesores marinos o acuáticos. Por
ejemplo, Bivalvos como las almejas de río (Anodonta), son muy similares a los Bivalvos marinos, y han
modificado su LARVA VELIGER transformándola en una GLOQUIDIO, que es parásita de peces,
instalándose bajo su tegumento.
Ciclos de vida de Platelmintos de agua dulce, Anélidos Clitelados y Moluscos Pulmonados son
también similares. Son hermafroditas simultáneos, con complejas costumbres sexuales y glándulas
altamente especializadas en secreciones para proteger los embriones. Su ciclo de vida comprende
extensos periodos de actividad de puesta de huevos. Existen relaciones entre la longevidad y la
fecundidad de estos animales. Algunos solo viven un año, y otros tardan varios años en alcanzar el
tamaño adulto.
Los ambientes terrestres y de agua dulce son los que presentan variaciones físicas más
extremas y la mayor parte de los invertebrados no pueden vivir en ellos, a no ser que tengan la
capacidad fisiológica de entrar en diapausa.
El estado de diapausa es una paralización de los procesos vitales, que se presenta con
frecuencia en estados de huevo o larvarios. En este estado los organismos pueden perder agua y
descender sus demandas metabólicas, dependiendo de la temperatura o ausencia de comida.
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actualidad. El crecimiento es un atributo de todos los sistemas
biológicos que se manifiesta como un aumento de tamaño, el cual puede
realizarse por aumento del número de células o aumento del tamaño
de las células.
Este último aumento de volumen, por acumulación de líquidos o
sustancias en el interior de las células, no se considera que
constituye un verdadero crecimiento, pues no existe un aumento de
los componentes estructurales y funcionales.
Las
células
anucleadas, ni crecen ni se dividen, como sucede con los eritrocitos de
los mamíferos, y también se ha comprobado experimentalmente
aplicándose para el control de los tumores cancerosos, en los que las
células tumorales son radiadas para destruir su núcleo.
Entre los primero genes que se expresan, en el crecimiento de un
embrión, están los que controlan el plan corporal general del cuerpo.
Estos determinados “genes maestros3”. El resultado de un crecimiento
controlado y dirigido por factores genéticos de cada grupo animal es la
forma del cuerpo, la simetría y las proporciones.
El crecimiento de los animales no es constante, frecuentemente
presentan un MODELO SIGMOIDAL, con crecimiento inicial de tipo
exponencial con un posterior retraso.
En los animales de ciclo indirecto, en cada fase larvaria, puede añadirse
varios crecimientos sigmoidales.
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Esto es un adelanto muy simple, se explicará con más profundidad en la disciplina de genética:
Recientemente se han realizado estudios sobre las moscas de la fruta (Drosophila), en las que cuando
ocurren determinadas mutaciones, una parte del cuerpo queda reemplazada por una estructura que
normalmente se encontraría en otro lugar. Esto parece indicar que las mutaciones afectan a
determinados genes maestros que regulan a otros “genes subordinados”. En determinados genes
maestros, se descubrió una secuencia de 180 nucleótidos, a la que se denominó homebox. Los genes
que presenta esta secuencia de nucleótidos son los llamados genes homeóticos y han sido identificados
en diferentes grupos animales filogenéticamente muy alejados entre sí. El hecho de haber sido
encontrados genes homeóticos en grupos tales como Nematodos, Anélidosn y Cordados, hace pensar
que todos han evolucionado a partir de un gen homebox ancestral que apareció muy pronto en la historia
de la vida y que pudo ser el responsable del establecimiento del eje antero-postrior del metazoo
primitivo. Las proteínas que producen los homebox tienen una secuencia fija de 60 aminoácidos y se
llaman homedominio, y estas son proteínas reguladoras, responsables de activar o desactivar a los
genes subordinados, produciendo un desarrollo secuenciado de los órganos de acuerdo con un patrón
típico predeterminado.
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CRECIMIENTO DEFINIDO: Se retarda o paraliza a partir de la madurez
sexual.
CRECIMIENTO INDEFINIDO: Algunos animales, como los peces, nunca
dejan de crecer. Si bien en las últimas etapas de su vida lo hacen más
lentamente.
CRECIMIENTO ISOMÉTRICO: Todas las partes del animal crecen a la
misma velocidad y las proporciones corporales se mantienen.
CRECIMIENTO ALOMÉTRICO: Las partes del cuerpo del animal llevan un
ritmo de crecimiento diferente, por lo que las proporciones del cuerpo
van cambiando a lo largo del crecimiento.