ABR1207
Título (Title): Respuesta a la selección por peso del núcleo élite de Tilapia
nilótica GIFT en Cuba (Selection response by weight of elite nucleus of
niloticus Tilapia GIFT in Cuba)
Autores:
Resumen
Esto es el resumen de un trabajo de investigación enmarcado en un proyecto de
mejoramiento genético de la Tilapia nilótica GIFT desarrollado desde el 2007 en
Cuba, para proveer alevines de calidad a las estaciones acuícolas. En el 2011 se
contaba con la tercera generación mejorada por peso, por lo cual nos propusimos
como objetivos: determinar la respuesta fenotípica a la selección, la correlación entre
los caracteres de crecimiento y la tasa de crecimiento en nuestras condiciones. Se
empleó el método de selección individual por peso a los 3, 5 y 9 meses de edad con
medición del largo y la altura en tilapias de ambos sexos, provenientes de Brasil,
Vietnam y Tailandia, criadas en estanques de concreto y alimentadas con pienso
comercial peletizado. Para el procesamiento estadístico se realizaron análisis de
correlación de Pearson entre los rasgos de crecimiento a los 9 meses de edad y se
evaluó el efecto de la generación, el sexo y su interacción en la tasa de crecimiento
mediante ANOVA con GLM y prueba de comparación múltiples de medias de Tukey
empleando SAS (1996) y MINITAB (2000). El efecto de la selección se determinó
diferenciando los pesos promedios de las poblaciones parentales (G1 y G2) con las
filiales (G2 y G3) (Suárez et al., 2001). Como resultado se obtuvo un incremento en
el tiempo del peso con valores de 178, 210 y 267 g para G1, G2 y G3, con
diferencias altamente significativas entre el peso y largo de las tres generaciones
(P<0,001). En contraste, la correlación fenotípica entre el peso y el largo se redujo
con el tiempo, aunado al incremento de la altura. La tasa de crecimiento aumentó a
partir de los 3,5 meses de edad, los mejores resultados se observaron en los machos
de la tercera generación (1,28 g/día) con marcado dimorfismo sexual en la especie.
Se concluye que la respuesta a la selección fue favorable, con aumento del peso en
89 g (45 %) a favor de la tercera generación, por lo que el programa de mejora
aplicado posibilita la obtención de tilapias con pesos superiores a sus progenitores.
Palabras clave: Tilapia nilótica GIFT | peso | correlación | crecimiento | respuesta a
la selección
abstract
This is the abstract of a research work involve in a genetic improvement project of
niloticus Tilapia GIFT developed since 2007 in Cuba, in order to supply good quality
fingerlings to aquaculture stations. In 2011 it was available third generation improved
by weight and we developed following objectives: to determine phenotypic selection
response, growth traits correlation and growth rate in our conditions. It was applied
individual selection method by weight at 3, 5 and 9 months of age with measurement
1
of body length and height in both sex tilapias, proceeding from Brazil, Vietnam and
Thailand, cultivated in concrete ponds and feeding with commercial pellet. Statistical
analysis were realized by mean Pearson correlation analysis between growth traits at
9 months of age and it was evaluated the effect of generation, sex and their
interaction in growth rate with ANOVA with GLM and Tukey’s mean multiple
comparison test using SAS (1996) and MINITAB (2000). Selection effect was
determined by difference between average weight of parental populations (G1 and
G2) and their progeny (G2 and G3) (Suárez et al., 2001). As result it was obtained an
weight increasing on time with values of 178, 210 y 267 g for G1, G2 and G3, with
highly significant differences between weight and body length of three generations
(P<0.001). In other hand, phenotypic correlation between weight and length reduced
on time, with height increasing. Growth rate was higher since 3,5 months of age, best
results were observed in third generations males (1.28 g/day) with clear sexual
dimorphism in the specie. It is conclude that selection response was favourable, with
weight increasing in 89 g (45 %) in third generation, those results support our
hypothesis that improvement program applied allows obtaining of tilapias with higher
weight than their ancestors.
Key words: niloticus Tilapia GIFT | weight | correlation | growth | selection response
Tipo de trabajo: se trata de un trabajo de investigación que es el resultado de la
aplicación de un programa de mejoramiento genético selectivo por peso en la Tilapia
nilótica GIFT (mejorada genéticamente) procedente de Brasil, Vietnam y Tailandia,
que fue introducida a Cuba en el 2007 y a partir de dicha población base se
desarrolló un núcleo élite de reproductores cuya mejora consecutiva permitiera el
suplemento de alevines de buena calidad y mayor tasa de crecimiento para las
estaciones acuícolas del país, para aumentar los niveles de producción de pescado
de agua dulce mediante ceba en estanques y jaulas ubicadas en presas y
micropresas.
Descripción de los recursos: el trabajo consta de texto, una fotografía y dos
gráficos, además de las tablas correspondientes a los resultados. El espacio
estimado en documento de Word con letra Arial 12 es de 12 páginas, una para el
título, autores y resumen, otra para el abstract, una de introducción, dos de
materiales y métodos, aproximadamente cinco entre resultados y discusión y
conclusiones y finalmente dos páginas de referencias bibliográficas.
2
Introducción
La Tilapia es probablemente la especie más importante a ser cultivada en el siglo 21
(Shelton, 2002). Dentro de la gran variedad de especies de tilapias, la tilapia del Nilo
(Oreochromis niloticus) se ha destacado en la acuicultura, debido a su rápido
crecimiento y su coloración clara. Es la segunda especie más cultivada en el mundo
incluyendo China, las Filipinas, Tailandia, Indonesia y Egipto (Acosta y Gupta, 2009)
y entre las características que la hacen deseable están la rusticidad, razonable
resistencia a parásitos, buena conversión alimentaria y ganancia de peso, carne de
buen paladar, textura y facilidad para filetear (dos Santos, 2009). Estas cualidades de
la especie han atraído la atención de múltiples productores e investigadores, con el
consecuente desarrollo de programas de mejoramiento genético a través de la
selección, con el objetivo de elegir como padres de la próxima generación a los
individuos de más alto mérito genético para los rasgos en cuestión (dos Santos et al.,
2011). En este sentido se destaca la obtención de la Tilapia nilótica GIFT por el
WorldFish Center (2004) quien desarrolló una Tilapia mejorada genéticamente que
fue diseminada a varios países asiáticos tales como China, Vietnam, Bangladesh,
Tailandia, India, Filipinas, entre otros.
Entre los métodos de selección más utilizados se encuentra la selección direccional,
que describe el incremento en el mérito fenotípico promedio, en la cual los fenotipos
de los individuos que son escogidos como progenitores de la siguiente generación se
acercan estrechamente al máximo para un carácter en particular, por ejemplo, el
peso. Si el rasgo es heredable, una parte de esta superioridad de los individuos
seleccionados es atribuible a su mérito genético para el carácter, lo que posibilita
incrementos en el promedio fenotípico para el rasgo en la población (Suárez et al.,
2001). Estudios realizados en Oreochromis niloticus reflejan que el peso es un rasgo
con moderada (Ponzoni et al., 2005; Santos et al., 2011) o alta heredabilidad (Rutten
et al., 2005; dos Santos, 2009) lo que justifica la mejora selectiva por peso en esta
especie. Por tanto, desde el 2007, con la introducción de la Tilapia nilótica GIFT a
Cuba para incrementar la producción de pescado en el país, se inició un programa
de mejoramiento genético de la especie. En la actualidad, es importante evaluar la
respuesta alcanzada en la población después de tres generaciones, por lo cual nos
propusimos como objetivos determinar la respuesta fenotípica a la selección por
peso, la correlación entre este y otros rasgos de crecimiento así como la tasa de
crecimiento de la especie bajo nuestras condiciones.
3
Material y Métodos
En la UEB El Dique se inició un programa de mejoramiento genético de 12 grupos de
Tilapia nilótica GIFT (Genetic Improved Farmed Tilapia) introducidos a Cuba en el
2007 procedentes de Brasil, Tailandia y Vietnam. Como resultado de una selección
multietapas de tilapias con mayor peso dentro de cada grupo durante la curva de
crecimiento, desde la siembra hasta los 11 meses de edad, se logró durante un
período de 4 años la formación de tres generaciones sucesivas de la especie
mediante apareamiento de hembras y machos de diferentes grupos en forma
rotacional, para evitar la consanguinidad (Ponzoni et al., 2009). El método de
selección empleado fue el individual, referido en el Manual de Tecnología de la GIFT
(WorldFish Center, 2004) como estrategia en la cual los candidatos a la reproducción
son seleccionados en base a su fenotipo propio, que es la más utilizada en peces
debido a su simplicidad.
El crecimiento de las tres generaciones se produjo en los años 2007-2008 (G1),
2009-2010 (G2) y 2010-2011 (G3) en estanques de cemento de 100 y 140 m 2, con
aproximadamente 10000 larvas sembradas inicialmente en cada estanque posterior
al período de reproducción (2do ciclo reproductivo). Al inicio del 2011 se contaba con
los reproductores que dieron lugar a la 4ta generación, actualmente en crecimiento.
La alimentación se calculó utilizando la tabla establecida para tilapias en el
Procedimiento Operacional de Trabajo para los Aspectos Nutricionales en el Cultivo
de la Tilapia (2007) con el suministro de pienso tropical.
Relación entre el peso y otros rasgos de crecimiento
Se estimaron el peso (PV) y el largo total (LT) promedio de tres líneas genéticas o
generaciones de Tilapia nilótica GIFT en programa de mejora selectiva por peso para
determinar los cambios en estos caracteres producidos durante el período 20082010. En la figura 1 se muestran las mediciones comúnmente realizadas en
piscicultura. Además, se realizó un análisis de correlación de Pearson entre PV, LT y
altura (ALT) a los 9 meses de edad promedio (rango entre 7-10 meses), en
correspondencia con el tercer corte selectivo realizado por peso y sexo en las
generaciones 2 y 3. No se incluyó la altura de la G1 por falta de información. En el
procesamiento de los datos se emplearon los programas estadísticos SAS (1996) y
MINITAB (2000).
4
LARGO TOTAL
Figura 1. Representación esquemática de los rasgos de crecimiento medidos
en Tilapia nilótica GIFT
Tasa de crecimiento de la Tilapia nilótica GIFT mejorada por peso
Se determinaron las tasas de crecimiento alcanzadas por las generaciones G2 y G3
de Tilapia nilótica GIFT resultantes del programa de mejora selectiva por peso,
considerando el efecto de la línea genética, el sexo y su interacción. La tasa de
crecimiento fue obtenida mediante la ecuación 1 (Procedimiento Operacional de
Trabajo para los Aspectos Nutricionales en el Cultivo de la Tilapia, 2007)
estandarizando el peso inicial de las larvas (0,007 g). Se realizó un ANOVA con
modelo lineal general (GLM) y prueba de comparación múltiple de medias de Tukey y
se obtuvieron las medias mínimas cuadráticas ajustadas para los efectos en
cuestión.
Ecuación 1: Tasa de crecimiento = peso final – peso inicial/días de cultivo
Respuesta a la selección
Se empleó el método utilizado por Ponzoni et al. (2005) quienes compararon las
medias mínimas cuadráticas del peso entre la progenie de las líneas seleccionadas
en años consecutivos como un método para determinar la respuesta a la selección.
El efecto de la selección se resumió diferenciando el peso promedio de la población
parental con el promedio de la nueva población obtenida o generación filial (Suárez
et al., 2001) para lo cual se utilizaron los datos correspondientes al tercer corte
selectivo de las tres generaciones de tilapia, con una edad promedio de 9 meses, en
el rango de 7-10 meses.
Este estudio incluyó dos generaciones parentales (G1 y G2) y dos filiales (G2 y G3).
En la validación de la información y procesamiento de los datos se emplearon los
programas estadísticos SAS (1996) y MINITAB (2000).
5
Resultados y Discusión
Relación entre el peso y otros rasgos de crecimiento
Se encontraron diferencias altamente significativas (P<0,001) entre las tres
generaciones obtenidas en el período 2008-2011, en cuanto al peso vivo y el largo
total (tabla 1). Al cabo de tres generaciones el peso a los 9 meses de edad promedio
se había incrementado en 89 g y el largo total en 7 cm. También se evidenció una
variabilidad fenotípica superior para el peso aunque tiende a reducirse entre
generaciones, lo cual pudiera atribuirse a la mayor selección aplicada por peso, con
diferencias notables entre G1 y G2 (63,6 vs 37,7 %).
Tabla 1. Descripción del peso vivo (PV) y el largo total (LT) en tres líneas
genéticas de Tilapia nilótica GIFT a los 9 meses de edad promedio
Generación
G1
G2
G3
Año de
medición
2008
2009
2010
PV (g)
Media ± ES
DS
178,0 ± 4,6 a
210,8 ± 4,0 b
267,0 ± 3,1 c
113,2
79,6
97,7
CV
(%)
63,6
37,7
36,6
LT (cm)
Media ± ES
DS
19,2 ± 0,15 a
23,0 ± 0,09 b
26,2 ± 0,17 c
3,6
3,2
6,4
CV
(%)
18,7
14,0
24,7
Letras distintas por columna difieren significativamente entre sí (P<0,001)
Estos resultados hacen suponer la existencia de una respuesta correlacionada entre
ambos rasgos de crecimiento pues aunque la mejora se realiza para el peso
indirectamente se están eligiendo los animales con mayor largo corporal, lo que
conllevó a realizar un análisis de correlación de Pearson entre ambas variables. El
análisis de ambos rasgos en conjunto, sin tener en cuenta el efecto de la línea
genética, mostró un coeficiente de correlación (r) de 0,66, alto, positivo y altamente
significativo, lo que indica que cuando seleccionemos las tilapias con mayor peso
estaremos incrementando tanto el peso como el largo de sus descendientes. Sin
embargo, se pueden evidenciar diferentes r entre PV, LT y ALT cuando se efectúa el
análisis teniendo en cuenta cada generación (tabla 2).
Tabla 2. Correlación de Pearson entre el peso vivo, el largo total y la altura a los
9 meses de edad en tres generaciones de Tilapia nilótica GIFT
PVG1
PVG2
PVG3
LTG2
LTG3
LTG1
0,93
--------LTG2
--0,75
------LTG3
----0,42
----ALTG2
--0,65
--0,84
--ALTG3
----0,81
--0,40
Leyenda: todas las correlaciones fueron altamente significativas (P<0,001)
LTG = largo total de la generación, PVG = peso de la generación, ALT = altura de la
generación. La generación está representada por el subíndice
El r obtenido en este trabajo permite apreciar que al cabo de tres generaciones las
tilapias nilóticas GIFT han ganado en peso pero existe una tendencia a la reducción
6
de la correlación fenotípica entre el peso y el largo total del animal con el avance del
programa de mejora. Por el contrario, la correlación entre el peso y la altura se
incrementó entre las segunda y tercera generaciones, de 0,65 a 0,81, alta, positiva y
favorable, por cuanto se busca que los animales sean menos largos pero más
anchos, dada la relación entre la altura del pez y el filete, deseable para la
comercialización del pescado.
Conociendo que la correlación genética y la ambiental se combinan para dar una
correlación fenotípica directamente observable (Suárez et al., 2001) es de gran
interés dar seguimiento al comportamiento de estos rasgos de crecimiento en las
futuras líneas genéticas, ya que el método de selección individual dentro de cada
grupo genético con apareamiento rotacional entre grupos no emplea un sistema de
identificación individual, requisito indispensable para la determinación de las
correlaciones genéticas y ambientales.
Tasa de crecimiento de la Tilapia nilótica GIFT mejorada por peso
Diversos factores pueden influir en el peso de los peces a una edad determinada,
pero uno de los indicadores que permite establecer el por qué de estas diferencias
entre sexos y generaciones es la tasa de crecimiento (g/día), sobre la cual pueden
influir las condiciones climáticas, la alimentación, la densidad y el manejo del
estanque. Al analizar la tasa de crecimiento por generación, teniendo en cuenta
ambos sexos, se obtuvieron valores de 0,86 vs 1,00 g/día a favor de la tercera
generación. Sin embargo, cuando se tiene en cuenta la interacción altamente
significativa existente entre la generación y el sexo, se puede apreciar que el mayor
incremento en peso se produce en los machos de la G3 (tabla 3).
Tabla 3. Tasa de crecimiento ajustada según la interacción entre el sexo y la
generación en dos líneas genéticas de Tilapia nilótica GIFT
Sexo
Generación
Tasa de crecimiento (g/día)
Hembras
Machos
Media ± ES
Media ± ES
G2
0,88 ± 0,02 a
1,00 ± 0,02 b
G3
0,72 ± 0,01 b
1,28 ± 0,01 a
Significación
P<0,001
Leyenda: letras distintas por fila y por columna difieren significativamente entre sí
Las diferencias entre sexos fueron más notables en la G3 equivalentes a 0,56 g/día a
favor de los machos, lo que conllevó a la desproporción en talla entre las tilapias al
momento del montaje de la reproducción. El dimorfismo sexual en esta especie es
atribuido a varios factores tales como: el comportamiento (Schreiber et al., 1998),
interacciones sociales (Toguyeni et al., 2002), factores genéticos (Fryer y Iles, 1972)
y período de inanición en las hembras que incuban los ovocitos y las larvas en la
boca (Huet, 1972). Esto aunado a la maduración temprana de la sp. (Kuanhong,
2011) y su carácter de incubadoras bucales (WorldFish Center, 2004) explica las
7
interferencias que se producen en el crecimiento de las hembras en comparación con
los machos a similar edad.
Si en lugar de considerar la tasa de crecimiento desde la siembra inicial hasta el
tercer corte selectivo, a los 9 meses de edad promedio, se evalúa por etapa de
crecimiento, se puede apreciar que el crecimiento se acelera a partir de la primera
selección realizada a los 3,5 meses de edad. Al inicio la TC fue de 0,20 g/día. Según
el Procedimiento Operacional de Trabajo para el Cultivo de Alevines de Tilapia
(2007) la tasa de crecimiento varía entre semanas, desde la siembra hasta los 64
días, iniciando con un incremento de 0,026 g/día, hasta alcanzar entre los 58-64 días
los 0,4 g/día. Según este reporte al cabo de dos meses la tilapia alcanza los 10 g y
en nuestro estudio logramos con tres meses de edad los 20 g de peso en la tercera
generación, lo que indica un buen comportamiento de la especie.
1,83
300
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
250
1,04
pv (g)
200
150
0,2
100
50
0
0
106
152
tc (g/día)
Entre los 3,5–5 meses de edad el BG de 3ra generación de tilapia nilótica GIFT elevó
su TC a 1,04 g/día. En el POT para el Cultivo Intensivo de Tilapia en Estanques de
Tierra (2007) la tabla de alimentación referida considera una densidad de siembra
inicial de 3,4 peces/m2 y una tasa de crecimiento de 2 g/día desde los 90 a los 152
días de cultivo. En contraste, la densidad de siembra utilizada en el desarrollo de la
tercera generación, desde el primer corte (106 días) hasta el segundo corte selectivo
(152 días) fue de 1 g/día, lo cual se justifica en nuestras condiciones ya que
empleamos en la formación de reproductores una densidad muy superior a la
reportada en el POT, entre 36-50 ej/m2 para estanques de 140 y 100 m2,
respectivamente. Por otra parte, a partir del descenso de la densidad de siembra a
los 5 meses (26-36 ej/m2) se produce un incremento del crecimiento a 1,83 g/día, que
permitió alcanzar un peso promedio de 267 g al tercer corte cuando los peces
promediaban los 9 meses de edad (gráfico 1).
274
días de cultivo
pv
tc
Gráfico 1. Peso y tasa de crecimiento de Tilapia nilótica GIFT de tercera
generación desde su siembra inicial hasta el tercer corte selectivo
8
Respuesta a la selección
La respuesta fenotípica a la selección alcanzada como resultado del programa de
mejoramiento genético por peso aplicado a la Tilapia nilótica GIFT entre el 2008 y el
2010 posibilitó obtener un incremento del 18 % del peso en la G2 en relación con G1
a similar edad, que ascendió al 27 % cuando se comparó G3 vs G2 (gráfico 2). Este
incremento incluye el potencial genético de las tilapias para alcanzar un mayor peso
a una misma edad en relación a sus antecesores más la influencia de las
condiciones medioambientales.
En condiciones ambientales diferentes, puesto a que el cultivo de la especie se
realizó en estanques de tierra, sin alimentos suplementarios, Charo-Karisa et al.
(2006) encontraron un incremento del peso como respuesta a la selección, al
momento de la pesca, de 62,1 g al cabo de dos generaciones de selección, inferior
en 27 g a la encontrada en nuestro estudio. Este mayor aumento de peso en nuestro
caso puede atribuirse a que las tilapias consumieron pienso peletizado durante todo
su crecimiento, además de que fueron criadas en estanques de cemento.
Nuestros resultados demuestran que entre generaciones se produjo un incremento
en la media fenotípica del peso, lo que sustenta que el programa de mejora aplicado,
aunque no incluye la selección de los futuros parentales mediante su valor genético,
permitió alcanzar una respuesta efectiva al obtener tilapias con pesos superiores a
sus progenitores, hasta lograr en la actualidad un incremento del 45 % del peso al
cabo de tres generaciones. Al respecto, WorldFish Center (2004) refirió que después
de cinco generaciones de selección la mejora del crecimiento de la tilapia nilótica
GIFT fue superior al 80 % en comparación con la población base.
G1
178
Respuesta a
la selección
Incremento en
peso intergeneracional
G2
G3
210,8
267
+ 32,8 g
+ 56,2
18 %
27 %
Gráfico 2. Respuesta fenotípica a la selección por peso entre tres generaciones
de Tilapia nilótica GIFT mejoradas genéticamente
9
Suárez et al. (2001) plantearon que si la heredabilidad del carácter en cuestión es
cero la media de la población no cambia puesto a que no es efectiva la selección. Sin
embargo, investigaciones en el campo de la genética realizadas en la especie
muestran que aproximadamente el 40 % de la variabilidad fenotípica de este rasgo
está explicada por la variabilidad genética y así mismo se espera que los genes
favorables al crecimiento sean transmitidos de los progenitores a su descendencia
(Rutten et al., 2005). Esto explica los incrementos observados en el peso de los
animales seleccionados como futuros reproductores en la segunda y la tercera
generaciones, en respuesta a la selección aplicada.
Conclusiones
Se evidenció que la selección por peso en esta especie produce cambios indirectos
favorables en relación con el largo y la altura; con un incremento del peso entre
generaciones, superior en los machos, como resultado de una respuesta a la
selección favorable que posibilitó incrementar el peso a los 9 meses de edad en un
45 % (89 g) al cabo de tres generaciones.
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12
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título: respuesta a la selección de tilapia nilótica gift

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