ABR1207 Título (Title): Respuesta a la selección por peso del núcleo élite de Tilapia nilótica GIFT en Cuba (Selection response by weight of elite nucleus of niloticus Tilapia GIFT in Cuba) Autores: Resumen Esto es el resumen de un trabajo de investigación enmarcado en un proyecto de mejoramiento genético de la Tilapia nilótica GIFT desarrollado desde el 2007 en Cuba, para proveer alevines de calidad a las estaciones acuícolas. En el 2011 se contaba con la tercera generación mejorada por peso, por lo cual nos propusimos como objetivos: determinar la respuesta fenotípica a la selección, la correlación entre los caracteres de crecimiento y la tasa de crecimiento en nuestras condiciones. Se empleó el método de selección individual por peso a los 3, 5 y 9 meses de edad con medición del largo y la altura en tilapias de ambos sexos, provenientes de Brasil, Vietnam y Tailandia, criadas en estanques de concreto y alimentadas con pienso comercial peletizado. Para el procesamiento estadístico se realizaron análisis de correlación de Pearson entre los rasgos de crecimiento a los 9 meses de edad y se evaluó el efecto de la generación, el sexo y su interacción en la tasa de crecimiento mediante ANOVA con GLM y prueba de comparación múltiples de medias de Tukey empleando SAS (1996) y MINITAB (2000). El efecto de la selección se determinó diferenciando los pesos promedios de las poblaciones parentales (G1 y G2) con las filiales (G2 y G3) (Suárez et al., 2001). Como resultado se obtuvo un incremento en el tiempo del peso con valores de 178, 210 y 267 g para G1, G2 y G3, con diferencias altamente significativas entre el peso y largo de las tres generaciones (P<0,001). En contraste, la correlación fenotípica entre el peso y el largo se redujo con el tiempo, aunado al incremento de la altura. La tasa de crecimiento aumentó a partir de los 3,5 meses de edad, los mejores resultados se observaron en los machos de la tercera generación (1,28 g/día) con marcado dimorfismo sexual en la especie. Se concluye que la respuesta a la selección fue favorable, con aumento del peso en 89 g (45 %) a favor de la tercera generación, por lo que el programa de mejora aplicado posibilita la obtención de tilapias con pesos superiores a sus progenitores. Palabras clave: Tilapia nilótica GIFT | peso | correlación | crecimiento | respuesta a la selección abstract This is the abstract of a research work involve in a genetic improvement project of niloticus Tilapia GIFT developed since 2007 in Cuba, in order to supply good quality fingerlings to aquaculture stations. In 2011 it was available third generation improved by weight and we developed following objectives: to determine phenotypic selection response, growth traits correlation and growth rate in our conditions. It was applied individual selection method by weight at 3, 5 and 9 months of age with measurement 1 of body length and height in both sex tilapias, proceeding from Brazil, Vietnam and Thailand, cultivated in concrete ponds and feeding with commercial pellet. Statistical analysis were realized by mean Pearson correlation analysis between growth traits at 9 months of age and it was evaluated the effect of generation, sex and their interaction in growth rate with ANOVA with GLM and Tukey’s mean multiple comparison test using SAS (1996) and MINITAB (2000). Selection effect was determined by difference between average weight of parental populations (G1 and G2) and their progeny (G2 and G3) (Suárez et al., 2001). As result it was obtained an weight increasing on time with values of 178, 210 y 267 g for G1, G2 and G3, with highly significant differences between weight and body length of three generations (P<0.001). In other hand, phenotypic correlation between weight and length reduced on time, with height increasing. Growth rate was higher since 3,5 months of age, best results were observed in third generations males (1.28 g/day) with clear sexual dimorphism in the specie. It is conclude that selection response was favourable, with weight increasing in 89 g (45 %) in third generation, those results support our hypothesis that improvement program applied allows obtaining of tilapias with higher weight than their ancestors. Key words: niloticus Tilapia GIFT | weight | correlation | growth | selection response Tipo de trabajo: se trata de un trabajo de investigación que es el resultado de la aplicación de un programa de mejoramiento genético selectivo por peso en la Tilapia nilótica GIFT (mejorada genéticamente) procedente de Brasil, Vietnam y Tailandia, que fue introducida a Cuba en el 2007 y a partir de dicha población base se desarrolló un núcleo élite de reproductores cuya mejora consecutiva permitiera el suplemento de alevines de buena calidad y mayor tasa de crecimiento para las estaciones acuícolas del país, para aumentar los niveles de producción de pescado de agua dulce mediante ceba en estanques y jaulas ubicadas en presas y micropresas. Descripción de los recursos: el trabajo consta de texto, una fotografía y dos gráficos, además de las tablas correspondientes a los resultados. El espacio estimado en documento de Word con letra Arial 12 es de 12 páginas, una para el título, autores y resumen, otra para el abstract, una de introducción, dos de materiales y métodos, aproximadamente cinco entre resultados y discusión y conclusiones y finalmente dos páginas de referencias bibliográficas. 2 Introducción La Tilapia es probablemente la especie más importante a ser cultivada en el siglo 21 (Shelton, 2002). Dentro de la gran variedad de especies de tilapias, la tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus) se ha destacado en la acuicultura, debido a su rápido crecimiento y su coloración clara. Es la segunda especie más cultivada en el mundo incluyendo China, las Filipinas, Tailandia, Indonesia y Egipto (Acosta y Gupta, 2009) y entre las características que la hacen deseable están la rusticidad, razonable resistencia a parásitos, buena conversión alimentaria y ganancia de peso, carne de buen paladar, textura y facilidad para filetear (dos Santos, 2009). Estas cualidades de la especie han atraído la atención de múltiples productores e investigadores, con el consecuente desarrollo de programas de mejoramiento genético a través de la selección, con el objetivo de elegir como padres de la próxima generación a los individuos de más alto mérito genético para los rasgos en cuestión (dos Santos et al., 2011). En este sentido se destaca la obtención de la Tilapia nilótica GIFT por el WorldFish Center (2004) quien desarrolló una Tilapia mejorada genéticamente que fue diseminada a varios países asiáticos tales como China, Vietnam, Bangladesh, Tailandia, India, Filipinas, entre otros. Entre los métodos de selección más utilizados se encuentra la selección direccional, que describe el incremento en el mérito fenotípico promedio, en la cual los fenotipos de los individuos que son escogidos como progenitores de la siguiente generación se acercan estrechamente al máximo para un carácter en particular, por ejemplo, el peso. Si el rasgo es heredable, una parte de esta superioridad de los individuos seleccionados es atribuible a su mérito genético para el carácter, lo que posibilita incrementos en el promedio fenotípico para el rasgo en la población (Suárez et al., 2001). Estudios realizados en Oreochromis niloticus reflejan que el peso es un rasgo con moderada (Ponzoni et al., 2005; Santos et al., 2011) o alta heredabilidad (Rutten et al., 2005; dos Santos, 2009) lo que justifica la mejora selectiva por peso en esta especie. Por tanto, desde el 2007, con la introducción de la Tilapia nilótica GIFT a Cuba para incrementar la producción de pescado en el país, se inició un programa de mejoramiento genético de la especie. En la actualidad, es importante evaluar la respuesta alcanzada en la población después de tres generaciones, por lo cual nos propusimos como objetivos determinar la respuesta fenotípica a la selección por peso, la correlación entre este y otros rasgos de crecimiento así como la tasa de crecimiento de la especie bajo nuestras condiciones. 3 Material y Métodos En la UEB El Dique se inició un programa de mejoramiento genético de 12 grupos de Tilapia nilótica GIFT (Genetic Improved Farmed Tilapia) introducidos a Cuba en el 2007 procedentes de Brasil, Tailandia y Vietnam. Como resultado de una selección multietapas de tilapias con mayor peso dentro de cada grupo durante la curva de crecimiento, desde la siembra hasta los 11 meses de edad, se logró durante un período de 4 años la formación de tres generaciones sucesivas de la especie mediante apareamiento de hembras y machos de diferentes grupos en forma rotacional, para evitar la consanguinidad (Ponzoni et al., 2009). El método de selección empleado fue el individual, referido en el Manual de Tecnología de la GIFT (WorldFish Center, 2004) como estrategia en la cual los candidatos a la reproducción son seleccionados en base a su fenotipo propio, que es la más utilizada en peces debido a su simplicidad. El crecimiento de las tres generaciones se produjo en los años 2007-2008 (G1), 2009-2010 (G2) y 2010-2011 (G3) en estanques de cemento de 100 y 140 m 2, con aproximadamente 10000 larvas sembradas inicialmente en cada estanque posterior al período de reproducción (2do ciclo reproductivo). Al inicio del 2011 se contaba con los reproductores que dieron lugar a la 4ta generación, actualmente en crecimiento. La alimentación se calculó utilizando la tabla establecida para tilapias en el Procedimiento Operacional de Trabajo para los Aspectos Nutricionales en el Cultivo de la Tilapia (2007) con el suministro de pienso tropical. Relación entre el peso y otros rasgos de crecimiento Se estimaron el peso (PV) y el largo total (LT) promedio de tres líneas genéticas o generaciones de Tilapia nilótica GIFT en programa de mejora selectiva por peso para determinar los cambios en estos caracteres producidos durante el período 20082010. En la figura 1 se muestran las mediciones comúnmente realizadas en piscicultura. Además, se realizó un análisis de correlación de Pearson entre PV, LT y altura (ALT) a los 9 meses de edad promedio (rango entre 7-10 meses), en correspondencia con el tercer corte selectivo realizado por peso y sexo en las generaciones 2 y 3. No se incluyó la altura de la G1 por falta de información. En el procesamiento de los datos se emplearon los programas estadísticos SAS (1996) y MINITAB (2000). 4 LARGO TOTAL Figura 1. Representación esquemática de los rasgos de crecimiento medidos en Tilapia nilótica GIFT Tasa de crecimiento de la Tilapia nilótica GIFT mejorada por peso Se determinaron las tasas de crecimiento alcanzadas por las generaciones G2 y G3 de Tilapia nilótica GIFT resultantes del programa de mejora selectiva por peso, considerando el efecto de la línea genética, el sexo y su interacción. La tasa de crecimiento fue obtenida mediante la ecuación 1 (Procedimiento Operacional de Trabajo para los Aspectos Nutricionales en el Cultivo de la Tilapia, 2007) estandarizando el peso inicial de las larvas (0,007 g). Se realizó un ANOVA con modelo lineal general (GLM) y prueba de comparación múltiple de medias de Tukey y se obtuvieron las medias mínimas cuadráticas ajustadas para los efectos en cuestión. Ecuación 1: Tasa de crecimiento = peso final – peso inicial/días de cultivo Respuesta a la selección Se empleó el método utilizado por Ponzoni et al. (2005) quienes compararon las medias mínimas cuadráticas del peso entre la progenie de las líneas seleccionadas en años consecutivos como un método para determinar la respuesta a la selección. El efecto de la selección se resumió diferenciando el peso promedio de la población parental con el promedio de la nueva población obtenida o generación filial (Suárez et al., 2001) para lo cual se utilizaron los datos correspondientes al tercer corte selectivo de las tres generaciones de tilapia, con una edad promedio de 9 meses, en el rango de 7-10 meses. Este estudio incluyó dos generaciones parentales (G1 y G2) y dos filiales (G2 y G3). En la validación de la información y procesamiento de los datos se emplearon los programas estadísticos SAS (1996) y MINITAB (2000). 5 Resultados y Discusión Relación entre el peso y otros rasgos de crecimiento Se encontraron diferencias altamente significativas (P<0,001) entre las tres generaciones obtenidas en el período 2008-2011, en cuanto al peso vivo y el largo total (tabla 1). Al cabo de tres generaciones el peso a los 9 meses de edad promedio se había incrementado en 89 g y el largo total en 7 cm. También se evidenció una variabilidad fenotípica superior para el peso aunque tiende a reducirse entre generaciones, lo cual pudiera atribuirse a la mayor selección aplicada por peso, con diferencias notables entre G1 y G2 (63,6 vs 37,7 %). Tabla 1. Descripción del peso vivo (PV) y el largo total (LT) en tres líneas genéticas de Tilapia nilótica GIFT a los 9 meses de edad promedio Generación G1 G2 G3 Año de medición 2008 2009 2010 PV (g) Media ± ES DS 178,0 ± 4,6 a 210,8 ± 4,0 b 267,0 ± 3,1 c 113,2 79,6 97,7 CV (%) 63,6 37,7 36,6 LT (cm) Media ± ES DS 19,2 ± 0,15 a 23,0 ± 0,09 b 26,2 ± 0,17 c 3,6 3,2 6,4 CV (%) 18,7 14,0 24,7 Letras distintas por columna difieren significativamente entre sí (P<0,001) Estos resultados hacen suponer la existencia de una respuesta correlacionada entre ambos rasgos de crecimiento pues aunque la mejora se realiza para el peso indirectamente se están eligiendo los animales con mayor largo corporal, lo que conllevó a realizar un análisis de correlación de Pearson entre ambas variables. El análisis de ambos rasgos en conjunto, sin tener en cuenta el efecto de la línea genética, mostró un coeficiente de correlación (r) de 0,66, alto, positivo y altamente significativo, lo que indica que cuando seleccionemos las tilapias con mayor peso estaremos incrementando tanto el peso como el largo de sus descendientes. Sin embargo, se pueden evidenciar diferentes r entre PV, LT y ALT cuando se efectúa el análisis teniendo en cuenta cada generación (tabla 2). Tabla 2. Correlación de Pearson entre el peso vivo, el largo total y la altura a los 9 meses de edad en tres generaciones de Tilapia nilótica GIFT PVG1 PVG2 PVG3 LTG2 LTG3 LTG1 0,93 --------LTG2 --0,75 ------LTG3 ----0,42 ----ALTG2 --0,65 --0,84 --ALTG3 ----0,81 --0,40 Leyenda: todas las correlaciones fueron altamente significativas (P<0,001) LTG = largo total de la generación, PVG = peso de la generación, ALT = altura de la generación. La generación está representada por el subíndice El r obtenido en este trabajo permite apreciar que al cabo de tres generaciones las tilapias nilóticas GIFT han ganado en peso pero existe una tendencia a la reducción 6 de la correlación fenotípica entre el peso y el largo total del animal con el avance del programa de mejora. Por el contrario, la correlación entre el peso y la altura se incrementó entre las segunda y tercera generaciones, de 0,65 a 0,81, alta, positiva y favorable, por cuanto se busca que los animales sean menos largos pero más anchos, dada la relación entre la altura del pez y el filete, deseable para la comercialización del pescado. Conociendo que la correlación genética y la ambiental se combinan para dar una correlación fenotípica directamente observable (Suárez et al., 2001) es de gran interés dar seguimiento al comportamiento de estos rasgos de crecimiento en las futuras líneas genéticas, ya que el método de selección individual dentro de cada grupo genético con apareamiento rotacional entre grupos no emplea un sistema de identificación individual, requisito indispensable para la determinación de las correlaciones genéticas y ambientales. Tasa de crecimiento de la Tilapia nilótica GIFT mejorada por peso Diversos factores pueden influir en el peso de los peces a una edad determinada, pero uno de los indicadores que permite establecer el por qué de estas diferencias entre sexos y generaciones es la tasa de crecimiento (g/día), sobre la cual pueden influir las condiciones climáticas, la alimentación, la densidad y el manejo del estanque. Al analizar la tasa de crecimiento por generación, teniendo en cuenta ambos sexos, se obtuvieron valores de 0,86 vs 1,00 g/día a favor de la tercera generación. Sin embargo, cuando se tiene en cuenta la interacción altamente significativa existente entre la generación y el sexo, se puede apreciar que el mayor incremento en peso se produce en los machos de la G3 (tabla 3). Tabla 3. Tasa de crecimiento ajustada según la interacción entre el sexo y la generación en dos líneas genéticas de Tilapia nilótica GIFT Sexo Generación Tasa de crecimiento (g/día) Hembras Machos Media ± ES Media ± ES G2 0,88 ± 0,02 a 1,00 ± 0,02 b G3 0,72 ± 0,01 b 1,28 ± 0,01 a Significación P<0,001 Leyenda: letras distintas por fila y por columna difieren significativamente entre sí Las diferencias entre sexos fueron más notables en la G3 equivalentes a 0,56 g/día a favor de los machos, lo que conllevó a la desproporción en talla entre las tilapias al momento del montaje de la reproducción. El dimorfismo sexual en esta especie es atribuido a varios factores tales como: el comportamiento (Schreiber et al., 1998), interacciones sociales (Toguyeni et al., 2002), factores genéticos (Fryer y Iles, 1972) y período de inanición en las hembras que incuban los ovocitos y las larvas en la boca (Huet, 1972). Esto aunado a la maduración temprana de la sp. (Kuanhong, 2011) y su carácter de incubadoras bucales (WorldFish Center, 2004) explica las 7 interferencias que se producen en el crecimiento de las hembras en comparación con los machos a similar edad. Si en lugar de considerar la tasa de crecimiento desde la siembra inicial hasta el tercer corte selectivo, a los 9 meses de edad promedio, se evalúa por etapa de crecimiento, se puede apreciar que el crecimiento se acelera a partir de la primera selección realizada a los 3,5 meses de edad. Al inicio la TC fue de 0,20 g/día. Según el Procedimiento Operacional de Trabajo para el Cultivo de Alevines de Tilapia (2007) la tasa de crecimiento varía entre semanas, desde la siembra hasta los 64 días, iniciando con un incremento de 0,026 g/día, hasta alcanzar entre los 58-64 días los 0,4 g/día. Según este reporte al cabo de dos meses la tilapia alcanza los 10 g y en nuestro estudio logramos con tres meses de edad los 20 g de peso en la tercera generación, lo que indica un buen comportamiento de la especie. 1,83 300 2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 250 1,04 pv (g) 200 150 0,2 100 50 0 0 106 152 tc (g/día) Entre los 3,5–5 meses de edad el BG de 3ra generación de tilapia nilótica GIFT elevó su TC a 1,04 g/día. En el POT para el Cultivo Intensivo de Tilapia en Estanques de Tierra (2007) la tabla de alimentación referida considera una densidad de siembra inicial de 3,4 peces/m2 y una tasa de crecimiento de 2 g/día desde los 90 a los 152 días de cultivo. En contraste, la densidad de siembra utilizada en el desarrollo de la tercera generación, desde el primer corte (106 días) hasta el segundo corte selectivo (152 días) fue de 1 g/día, lo cual se justifica en nuestras condiciones ya que empleamos en la formación de reproductores una densidad muy superior a la reportada en el POT, entre 36-50 ej/m2 para estanques de 140 y 100 m2, respectivamente. Por otra parte, a partir del descenso de la densidad de siembra a los 5 meses (26-36 ej/m2) se produce un incremento del crecimiento a 1,83 g/día, que permitió alcanzar un peso promedio de 267 g al tercer corte cuando los peces promediaban los 9 meses de edad (gráfico 1). 274 días de cultivo pv tc Gráfico 1. Peso y tasa de crecimiento de Tilapia nilótica GIFT de tercera generación desde su siembra inicial hasta el tercer corte selectivo 8 Respuesta a la selección La respuesta fenotípica a la selección alcanzada como resultado del programa de mejoramiento genético por peso aplicado a la Tilapia nilótica GIFT entre el 2008 y el 2010 posibilitó obtener un incremento del 18 % del peso en la G2 en relación con G1 a similar edad, que ascendió al 27 % cuando se comparó G3 vs G2 (gráfico 2). Este incremento incluye el potencial genético de las tilapias para alcanzar un mayor peso a una misma edad en relación a sus antecesores más la influencia de las condiciones medioambientales. En condiciones ambientales diferentes, puesto a que el cultivo de la especie se realizó en estanques de tierra, sin alimentos suplementarios, Charo-Karisa et al. (2006) encontraron un incremento del peso como respuesta a la selección, al momento de la pesca, de 62,1 g al cabo de dos generaciones de selección, inferior en 27 g a la encontrada en nuestro estudio. Este mayor aumento de peso en nuestro caso puede atribuirse a que las tilapias consumieron pienso peletizado durante todo su crecimiento, además de que fueron criadas en estanques de cemento. Nuestros resultados demuestran que entre generaciones se produjo un incremento en la media fenotípica del peso, lo que sustenta que el programa de mejora aplicado, aunque no incluye la selección de los futuros parentales mediante su valor genético, permitió alcanzar una respuesta efectiva al obtener tilapias con pesos superiores a sus progenitores, hasta lograr en la actualidad un incremento del 45 % del peso al cabo de tres generaciones. Al respecto, WorldFish Center (2004) refirió que después de cinco generaciones de selección la mejora del crecimiento de la tilapia nilótica GIFT fue superior al 80 % en comparación con la población base. G1 178 Respuesta a la selección Incremento en peso intergeneracional G2 G3 210,8 267 + 32,8 g + 56,2 18 % 27 % Gráfico 2. Respuesta fenotípica a la selección por peso entre tres generaciones de Tilapia nilótica GIFT mejoradas genéticamente 9 Suárez et al. (2001) plantearon que si la heredabilidad del carácter en cuestión es cero la media de la población no cambia puesto a que no es efectiva la selección. Sin embargo, investigaciones en el campo de la genética realizadas en la especie muestran que aproximadamente el 40 % de la variabilidad fenotípica de este rasgo está explicada por la variabilidad genética y así mismo se espera que los genes favorables al crecimiento sean transmitidos de los progenitores a su descendencia (Rutten et al., 2005). Esto explica los incrementos observados en el peso de los animales seleccionados como futuros reproductores en la segunda y la tercera generaciones, en respuesta a la selección aplicada. Conclusiones Se evidenció que la selección por peso en esta especie produce cambios indirectos favorables en relación con el largo y la altura; con un incremento del peso entre generaciones, superior en los machos, como resultado de una respuesta a la selección favorable que posibilitó incrementar el peso a los 9 meses de edad en un 45 % (89 g) al cabo de tres generaciones. Bibliografía 1. Acosta, B.O. Gupta, M.V. Success Stories in Asian Aquaculture. S.S. De Silva and F.B. Davy (eds.). Springer Science + Business Media B.V. Aquaculture Department, Southeast Asian Fisheries Development Centre Manila Office, Philippines. 2009. 2. Charo-Karisa, H., Komen, H., Rezk, M.A., Ponzoni, R.W., van Arendonk, J.A.M. Bovenhuis, H. 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