OVOGÉNESIS
Maduración prenatal.- Cuando las células germinativas primordiales han llegado a
las gónadas de un producto genéticamente femenino,
se convierten por
diferenciación en ovogonios. Estas células experimentan varias divisiones
mitóticas i hacia el final del tercer mes se disponen en cúmulos rodeados por una
capa de células epiteliales planas. En tanto que todos los ovogonios de un grupo
derivan probablemente de una única célula germinativa primordial, se considera
que las células epiteliales planas llamadas células foliculares se originan en el
epitelio superficial que recubre el ovario.
La mayor parte de los ovocitos siguen dividiéndose por mitosis,
pero algunos de ellos se diferencian en ovocitos primarios mucho más
voluminosos. Inmediatamente después de formarse duplican su DNA i entran en
la profase de la primera división meiótica. Durante los meses siguientes el número
de ovogonios aumente con rapidez i hacia el quinto mes de desarrollo el número
total de células germinativas en el ovario alcanza el máximo, que se calcula en
7 000 000. En este momento comienza la degeneración celular i muchos
ovogonios, al igual que los ovocitos primarios, se tornan atrésicos. Para el séptimo
mes la mayor parte de los ovogonios ha degenerado, con excepción de algunos que
se encuentran próximos a la superficie. Sin embargo, todos los ovocitos primarios
que sobreviven han entrado en la primera división meiótica i la mayoría de ellos
está rodeado individualmente por una capa de células epiteliales planas. El ovocito
primario, con las células epiteliales planas que lo rodean, se denomina folículo
primordial.
Maduración postnatal.- Aproximadamente en el momento del nacimiento los
ovocitos primarios han comenzado la profase de la primera división meiótica, pero
en lugar de continuar con la metafase entran en el período de diploteno, etapa de
reposo de la profase caracterizada por disposición de la cromatina a la manera de
una red de encaje. Los ovocitos primarios permanecen en la profase i no terminan
su primera división meiótica antes de llegar a la pubertad, aparentemente debido a
una sustancia inhibidora de la maduración del ovocito (IMO) secretada por las
células foliculares. Se calcula que la recién nacida tiene entre 700 000 i 2 000 000
de ovocitos primarios. Dado que durante los siguientes años de la niñez la mayor
parte de los ovocitos experimentan atresia, al comienzo de la pubertad sólo
quedan alrededor de 400 00 i menos de 500 llegaran a la ovulación en el curso del
período reproductor de una persona.
Es importante reconocer que algunos ovocitos, que alcanzan la
madurez en etapa avanzada de la vida, han permanecido inactivos en el período de
diploteno de la primera división meiótica durante 40 años o más. Se desconoce si
el período de diploteno es la fase más adecuada para proteger al ovocito contra los
efectos ambientales que actúan sobre el ovario durante la vida. Si consideramos
que la frecuencia de niños con anomalías cromosómicas aumenta con la edad
cromosómica aumenta de acuerdo con la edad materna, nos preguntamos si la
división meiótica prolongada aumenta o no la susceptibilidad al daño del ovocito
primario.
Al iniciarse la pubertad, entre 5 i 15 folículos primordiales
comienzan a madurar con cada ciclo ovárico. El ovocito primario (todavía en
período de diploteno) empieza a aumentar de volumen i las células foliculares que
lo rodean cambian su morfología, convirtiéndose de planas en cúbicas, i proliferan
para formar un epitelio estratificado de células de la granulosa. Entonces el
folículo recibe el nombre de folículo primario. Las células de la granulosa
descansan sobre una membrana basal que las separa de las células del estroma
circundante, que forma la teca folicular. Además, las células de la granulosa i tal
vez el ovocito secretan una capa de glucoproteínas que se deposita en la superficie
del ovocito, que forma la zona pelúcida. A medida que continúa el crecimiento de
los folículos las células de la teca folicular se organizan en una capa interna de
células secretoras, la teca interna, i otra externa de tejido conectivo que contiene
células semejantes a fibroblastos, la teca externa. Asimismo,
pequeñas
prolongaciones digitiformes de las células foliculares atraviesan la zona pelúcida i
se entremezclan con las micro vellosidades de la membrana plasmática del
ovocito. Se considera que estas prolongaciones son importantes para el transporte
de sustancias desde las células foliculares hasta el ovocito.
A medida que continua el desarrollo aparecen espacios ocupados
por líquido entre las células de la granulosa, i por coalescencia de estos espacios
se forma el antro folicular i entonces el folículo se denomina folículo secundario.
En un principio el antro es semilunar, pero con el tiempo aumenta mucho de
volumen. Las células de la granulosa que rodean al ovocito permanecen íntegras i
forman el
cúmulo prolígero (cumulus oophorus). Alcanzada la madurez, el
folículo, que puede tener un diámetro de 10mm o más, se llama folículo terciario,
vesicular o de Graaf. Está rodeado por la teca interna, compuesta por células que
poseen las características de la secreción esteroidea i es rica en vasos sanguíneos, i
la teca externa que gradualmente se va fusionando con el estroma ovárico.
En cada ciclo ovárico comienzan a desarrollarse
varios
folículos, pero por lo general sólo uno alcanza la madurez. Los demás degeneran i
se tornan atrésicos. En cuanto el folículo ha madurado el ovocito primario reanuda
su primera división meiótica, que lleva a la formación de dos células hijas que
difieren en diámetro, pero poseen ambas 23 cromosomas (de estructura doble).
Una de ellas, el ovocito secundario, recibe casi todo el citoplasma; la otra, el
primer cuerpo polar, casi no recibe citoplasma. Este último está situado entre la
zona pelúcida i la membrana celular del ovocito secundario en el espacio
perivitelino. La primera división meiótica se reanuda poco antes de la ovulación.
Terminada la primera división de maduración i antes de que el
núcleo del ovocito secundario haya vuelto al período de reposo, la célula entra en
la segunda división de maduración sin duplicación del DNA. En el momento en
que
el ovocito secundario presenta formación del huso con los cromosomas
alineados sobre la lámina de metafase, se produce la ovulación i el ovocito es
expulsado del ovario. La segunda división de maduración llega a su término sólo
si el ovocito es fecundado; de lo contrario, la célula degenera 24 horas después de
la ovulación, aproximadamente. No se sabe con certeza si el primer cuerpo polar
experimenta o no una segunda división, pero se han descubierto óvulos fecundados
acompañados por tres cuerpos polares.
ESPERMATOGÉNESIS
La espermatogénesis comprende todos los fenómenos mediante
los cuales los espermatogonios se transforman en espermatozoides. En el varón la
diferenciación de las células germinativas primordiales se inicia en la pubertad,
mientras que en la mujer comienza en el útero durante el tercer mes del desarrollo.
En el momento del nacimiento las células germinativas pueden identificarse en el
varón en los cordones sexuales de los testículos en forma de células de gran
tamaño i pálidas rodeadas por células de sostén. Estas últimas derivan del epitelio
superficial de la glándula, del mismo modo que las células foliculares, i se
convierten en células sustentaculares o de Sertoli.
Poco antes de la pubertad los cordones sexuales se tornan huecos i
se denominan conductillos o túbulos seminíferos. Aproximadamente al mismo
tiempo las células germinativas primordiales dan origen a los espermatogonios,
que son de dos tipos: espermatogonios de tipo A , que se dividen por mitosis para
formar una reserva continúa de células madre ( stem cells) , i espermatogonios de
tipo B , que dan origen a los espermatocitos primarios. En el curso normal de los
acontecimientos algunas de las células de tipo A abandonan la población de
células madre i dan origen a generaciones sucesivas de espermatogonios, cada una
de ellas más diferenciadas de la anterior. Una vez que se ha completado la última
división de las células de tipo A se forman los espermatogonios de tipo B ; cuanto
más tarde estas células experimentan mitosis, se forman los espermatocitos
primarios. Los espermatocitos primarios entran en una profase prolongada ( 22
días) seguida por la terminación rápida de la primera meiosis i la formación de
espermatocitos secundarios. Estas células comienzan inmediatamente la segunda
división meiótica para formar espermátides, que contienen un número haploide de
23 cromosomas. Durante esta serie de acontecimientos, desde el momento en que
las células de tipo A abandonan la población de células madre hasta la formación
de espermátides, la citocinesis es incompleta de modo tal que las generaciones
celulares sucesivas están unidad por puentes citoplasmáticos. De tal modo, la
progenie de un solo espermatogonio de tipo A forma un grupo de células
germinativas que mantiene contacto durante la diferenciación.
Además, los
espermatogonios i las espermátides permanecen incluidos en profundos recesos de
las células de Sertoli durante todo su desarrollo. De esta manera las células de
Sertoli proporcionan sostén i protección a las células germinativas, participan en
su nutrición i ayudan a la liberación de los espermatozoides maduros.
Como
señaláramos
anteriormente
la
espermatogénesis
comienza con el paso de los espermatogonios a unas células mayores llamadas
espermatocitos primarios, éstos se dividen (primera división meiótica) en dos
células iguales, los espermatocitos secundarios, los cuales a su vez pasan por una
segunda división meiótica para formar cuatro espermátides de tamaño idéntico. La
espermátide, célula esferoidal con bastante citoplasma, es un gameto maduro con
número haploide de cromosomas. Para que sea espermatozoo funcional tiene que
seguir un proceso complicado de crecimiento i modificación (pero no de división
celular). El núcleo se contrae i se convierte en la cabeza del espermatozoo, a la
vez que se desprende de buena parte de su citoplasma. Algunos de los cuerpos de
Golgi se concentran en la parte delantera del espermatozoo i forman un punto ( el
acrosoma) que posiblemente ayudará al espermatozoo a perforar la membrana del
óvulo.
Los espermatozoos de las distintas especies animales son de
aspectos i formas variadas, pero hay grandes variaciones en su tamaño i forma, así
como en las características de la cabeza i pieza intermedia. El espermatozoo de
algunos animales (como el de la lombriz parásita del género Áscaris) no tiene cola,
pero sí movimientos amiboideos.
En
muchos
animales
hay
una
estación
definida
de
apareamiento, en primavera o en otoño, con aumento evidente del tamaño
testicular i ocurrencia de espermatogénesis. Entre dichas estaciones, las glándulas
testiculares son de poco tamaño i únicamente contienen espermatogonios. En el
hombre i en muchos animales domésticos la espermatogénesis es constante todo el
año una vez alcanzada la madurez sexual.
FECUNDACIÓN
El desarrollo de un individuo comienza con la fecundación,
fenómeno por el cual el espermatozoide del varón i el ovocito de la mujer se unen
para dar origen a un nuevo organismo , el cigoto.
El semen depositado en la vagina durante el coito se desplaza
por la vagina i llega al útero, parcialmente por sus propios medios, pero
principalmente por la fuerza de las contracciones musculares de las paredes de
estos órganos. La mayor parte de los espermatozoides se pierden en el camino,
pero algunos llegan a las entradas de las Trompas de Falopio i nadan subiendo por
ellas. Aunque la motilidad de los espermatozoos puede desempeñar un papel
mínimo o nulo en su transporte desde la vagina al oviducto, probablemente dicho
movimiento tenga importancia para la penetración del huevo. Si el óvulo es
fecundado, generalmente esto ocurre en el tercio superior de la Trompa de Falopio.
Sólo uno de los centenares de millones de espermatozoos depositados en cada
eyaculación fecunda un solo óvulo.
Las células masculinas i femeninas son incompletas, pero
complementarias. Ambas células reunidas constituyen una nueva célula
característica de la especie. Esta nueva célula se denomina huevo o cigoto; de ella,
posteriormente, surgirá el embrión humano.
Cada óvulo humano está rodeado por una capa de células
derivadas del folículo i denominadas corona radiata. Cuando el óvulo ha llegado a
la trompa de Falopio, ha terminado la primera división meiótica i extraído el
primer cuerpo polar. Es probable, aunque no se ha demostrado, que la
hialuronidasa del plasma seminal i las enzimas hidrolíticas de los lisosomas de la
cabeza del espermatozoo desempeñan un papel en la penetración del espermatozoo
por la corona radiata i la membrana vitelina. Cuando el espermatozoo penetra en
el óvulo, se produce cierta clase de cambio en la capa superficial del óvulo que
impide la entrada de otro espermatozoo. El espermatozoo deja su cola fuera del
óvulo o se desprende de ella poco después de penetrar en el citoplasma del óvulo;
sólo permanecen el material nuclear de la cabeza i el centríolo .
El huevo
completa la segunda división meiótica i extrude el Segundo cuerpo polar. La
cabeza del espermatozoo se hincha formando el pro núcleo masculino i el núcleo
del huevo se convierte en pro núcleo femenino.
La fusión del pro núcleo
masculino haploide con el pro núcleo haploide femenino forma el núcleo del
óvulo fecundado o cigoto i restaura el número diploide de cromosomas.
El
espermatozoo permanece vivo i retiene su capacidad de fecundar un óvulo de 24 a
48 horas como máximo después de haber sido depositado en el conducto femenino
i el óvulo pierde su capacidad para ser fecundado 24 horas después de la
ovulación. Los espermatozoos son delicados, su citoplasma contiene reducidas
cantidades de alimento, i son sensibles al calor, a ligeros cambios en el pH, etc.
Los leucocitos del epitelio vaginal que destruyen millones de espermatozoos son
otro riesgo.
Sin embargo la frecuente copulación i el gran número de
espermatozoos depositados en cada eyaculación permiten a la raza humana no sólo
mantenerse, sino aumentar en número a un ritmo alarmante, de ahí que en los
países a nivel mundial se hayan implementado programas de planificación familiar
i de control de la natalidad.
Después de la unión de los dos gametos, la nueva célula
formada, o sea el huevo fecundado, sufre una serie de divisiones que van a
constituir las unidades para la formación futura del nuevo ser. Es decir, de ser el
huevo un elemento unicelular se convierte por sucesivas divisiones en un elemento
multicelular. En este proceso los pasos que sigue el huevo esquemáticamente
serían los siguientes:
HUEVO

MÓRULA

BLÁSTULA

GÁSTRULA
A partir de la última división, esta formación multicelular se va
diferenciando aún más; este conjunto más diferenciado toma el nombre de
embrión.
Cuando el huevo es fecundado i ya en segmentación, es
propulsado de la trompa hacia el útero o matriz. Esta travesía que hace el huevo
dura mas o menos 7 días. Una vez que el huevo llega al útero penetra en su
membrana interna (endometrio) i en ella se anida.
A partir de la nidación se forman las envolturas del embrión i la
placenta. Esta última constituye el medio de intercambio fisiológico entre la madre
i el feto durante todo el embarazo.
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