TEMA7. GAMETOGENESIS Es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (único), es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado es óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. Este proceso se realiza en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase y Citocinesis. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. En la Meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los núcleos de las nuevas células. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética. Las Gónadas también llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico. OVOGENESIS Es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios. Las células germinales diploides generadas por mitosis, llamadas ovogónias, se localizan en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones, por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica, dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer cuerpo polar. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica; del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande, que contiene la mayor parte del citoplasma original, y otra pequeña o segundo cuerpo polar. Los cuerpos polares se desintegran rápidamente, mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida, aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. En los seres humanos, el feto femenino empieza a formar ovogónias, pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que, a partir de la pubertad y por efectos hormonales, se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual; la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide. Las gónadas o los órganos sexuales primarios, son los ovarios. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra, de 4 a 5 centímetros de diámetro, situados en la parte superior de la cavidad pélvica, en una depresión de la pared lateral del abdomen, sostenidos por varios ligamentos. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios; cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días; sin embargo, por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis es el desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide. Además, los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona. Durante la vida reproductiva de una mujer, los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas. En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH), la cual tiene acción sobre los ovarios, estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. Al mismo tiempo, la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas, los estrógenos, que provocan el engrosamiento de las paredes del útero. Estos cambios duran alrededor de diez días. Al término de la producción de FSH, hace su aparición la hormona luteinizante (LH), que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo, que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica (LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona, que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo. La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto. FASES DE LA OVOGÉNESIS Fase de multiplicación: Las células germinales, que se encuentran en el ovario, se dividen por mitosis y dan lugar a las ovogonias. Esta fase ocurre antes del nacimiento. Fase de crecimiento: Las ovogonias crecen debido a la acumulación de sustancias de reserva. Se transforman así en ovocitos de primer orden, que están alojados en una especie de vesículas rodeadas por unas células llamadas foliculares. El conjunto del ovocito y su cubierta de células constituye al folículo de Graaf. Los ovocitos que contienen han comenzado la primera división meiótica, pero se encuentran detenidos en la profase. Fase de maduración: Con el inicio de la pubertad, se reanuda la gametogénesis. Varios ovocitos de primer orden comienzan a aumentar de tamaño y terminan la primera división meiótica. Se origina, por tanto, un ovocito de segundo orden (con 23 cromosomas formados por dos cromátidas) y un corpúsculo polar que degenera. Para que continúe el proceso debe producirse la fecundación. Esto hace que tenga lugar la segunda división meiótica y se forme el óvulo, que tiene 23 cromosomas, cada uno de ellos con una cromátida. ETAPAS DE LA OVOGENESIS OVOGENESIS PRENATAL En la etapa de formación embrionaria femenina, las células germinales se reproducen por mitosis sucesivas. Al llegar a las gónadas (ovarios) las células germinales continúan dividiéndose por mitosis donde se producen millares de ovogonias, que son células madres del ovario con toda la dotación genética de la especie (diploides). Las ovogonias dan origen por división mitótica a ovocitos primarios, también diploides. Los ovocitos primarios se rodean de células foliculares y epiteliales planas, formando el folículo primordial. Alrededor del séptimo mes de gestación, los ovocitos primarios comienzan a dividirse por meiosis I, pero al llegar al diploteno de la profase I, se detiene la división meiótica. Este prolongado lapso de inactividad, llamado dictiotena, culmina cuando se alcanza la pubertad, momento en que se reinicia el proceso de ovogénesis por acción hormonal. Se supone que las células foliculares segregan una sustancia que frena el proceso de maduración del ovocito primario. OVOGENESIS POSNATAL Las niñas nacen con folículos primarios que encierran a todos los ovocitos primarios en dictiotena, hasta que llega la madurez sexual. En ese momento empiezan a madurar los folículos y los ovocitos primarios aumentan de tamaño. Un poco antes de que la mujer ovule, concluye la meiosis I y se genera un ovocito secundario haploide y el primer cuerpo polar. Cabe señalar que esta división no es proporcional en cuanto a volumen, ya el cuerpo polar, que más tarde se atrofia, es muy pequeño respecto del ovocito secundario, que obtiene casi todo su citoplasma. En la medida que exista fecundación, el ovocito secundario reanuda la meiosis II hasta el final, formándose un ovocito haploide maduro y un segundo y pequeño cuerpo polar que más tarde involuciona. Si no se produce la fecundación, el ovocito secundario es eliminado durante la menstruación. Cerca de dos millones de ovocitos primarios se forman en los ovarios durante la etapa embrionaria, aunque esa cantidad se reduce aproximadamente a 400000 al nacimiento. Al llegar la pubertad, la gran mayoría se atrofia, puesto que solo 400-500 ovocitos primarios diploides se transformarán en ovocitos secundarios haploides a lo largo de toda la vida reproductiva. Con la ovulación de cada ciclo sexual de 28 días, el ovocito secundario pasa del ovario a la trompa de Falopio, madurando de a uno por vez. Las hormonas segregadas por la hipófisis (gonadotrofinas) ejercen su acción sobre los ovarios. La hormona folículo estimulante (FSH) estimula al ovocito primario para que se convierta en secundario, mientras que la hormona luteneizante (LH) provoca la ovulación. ESTRUCTURA DEL OVULO El óvulo es un célula de algo más de 2 cm. De diámetro. En él se pueden distinguir tres partes: envolturas, citoplasma y núcleo. La envoltura: tiene como misión proteger el óvulo. La envoltura primaria o membrana vitelina: que rodea al citoplasma, es la membrana plasmática del óvulo. La envoltura secundaria: formada por dos capas: la zona pelúcida y la corona radiada. El núcleo: es pequeño en relación con el total de su volumen y generalmente se ubica en un extremo. Esto da lugar a dos polos: el polo animal que es el que contiene el núcleo, y el polo vegetativo. ESPERMATOGENESIS La espermatogénesis es el mecanismo encargado de la producción de espermatozoides; es la gametogénesis en el hombre. Este proceso se desarrolla en los testículos. La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 64 a 75 días en la especie humana La espermatogénesis, en la especie humana, comienza cuando las células germinales de los túbulos seminíferos de los testículos se multiplican. Se forman unas células llamadas espermatogonias. Cuando el individuo alcanza la madurez sexual las espermatogonias aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden. En estas células se produce la meiosis: la meiosis I dará lugar a dos espermatocitos de segundo orden y tras la meiosis II resultarán cuatro espermátidas (gracias a la meiosis, de una célula diploide surgen cuatro células haploides (gametos)). La siguiente fase es la espermiogénesis. En ella, las espermátidas se convierten en espermatozoides. Para ello, se reduce el citoplasma, el núcleo se alarga y queda en la cabeza del espermatozoide, las mitocondrias se colocan en el cuello y los centriolos originan un flagelo. Al realizarse la fecundación, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epidídimo del testículo, donde se realiza la espermiohistogénesis, donde obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), la pierde en la diferenciación natural, que desaparece antes de llegar al óvulo para lograr entrar en él con la fuerza del acrosoma. Además el espermatozoide está formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte energético, también están formados por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad. Una vez que las células germinales llegan a la cresta germinal del embrión masculino, se incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrán hasta la madurez, y perforaran a fin de formar un orificio pasante que corresponderá a los túbulos seminíferos, y el epitelio de dichos túbulos se diferenciara en células de Sertoli. La formación de espermatozoides comienza alrededor del día 24 del desarrollo embrionario en la capa endodérmica del saco vitelino. Aquí se producen unas 100 células germinales que migran hacia los esbozos de los órganos genitales. Alrededor de la cuarta semana ya se acumulan alrededor de 4000 de estas células, y el gen SRY determina que formen los testículos para poder producir espermatozoides, aunque este proceso no empezará hasta la pubertad. Acción Hormonal Esta regulación se produce por retroalimentación negativa, desde el hipotálamo, el que actúa en la hipófisis, y finalmente en el testículo. Las hormonas responsables son: Testosterona: responsable de las características sexuales masculinas, es secretada en el testículo por las células de Leydig o instersticiales. Esta hormona también es secretada por la médula de la corteza suprarrenal pero en menores cantidades en comparación al testículo, también se secreta en las mujeres pero en mínimas cantidades. FSH u hormona folículo estimulante: secretada por la hipófisis, actúa sobre las células de Sértoli o nodrizas para que éstas actúen sobre los espermios en desarrollo. LH u hormona luteinizante: secretada por la hipófisis, actúa sobre las células de Leydig o instersticiales para que secreten testosterona. Inhibina: secretada las células de Sértoli o nodrizas, actúa sobre la hipófisis inhibiendo la secreción de FSH y con ello deteniendo la espermatogenesis. FASES DE LA ESPERMATOGENESIS Fase de proliferación o multiplicación: las células primordiales germinales (diploides), que se encuentran en el interior de los tubos seminíferos de los testículos, se multiplican por mitosis originando los espermatogonios, los cuales son células germinales se multiplican activamente cuando el niño llega a la madurez sexual, aproximadamente hacia los 14 años. Fase de crecimiento: en esta etapa los espermatogonios aumentan de tamaño y se forman en los espermatocitos i o espermatocitos primarios (diploides). Fase de maduración: en esta fase, cada espermatocito primario de origen a dos espermatocitos ii o espermatocitos secundarios (haploides) en la primera división meiotica produciéndose finalmente un total de 4 espermatidas. En el hombre las células diploides de 46 cromosomas produce células sexuales con 23 cromosomas. Fase de diferenciación: los espermatidas se transforman en espermatozoides mediante la diferenciación celular. ESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE. El espermatozoide mide de 50 a 60 micras y se divide en: La cabeza: es la zona superior y más ancha de la célula. En su interior se encuentran el núcleo y el acrosoma. El núcleo contiene HDN y está en el centro, delante de él está el cromosoma que es rico en enzimas que ayudan a penetrar el óvulo. La pieza intermedia: es el segmento de unión de la cabeza con la cola. La zona de unión de la cabeza, el cuello, tiene un centríolo del que parte el filamento axial que llega hasta el final de la cola. Alrededor de este filamento axial hay mitocondrias que suministran energía para el desplazamiento del espermatozoide. DIFERENCIAS ENTRE ESPERMATOGÉNESIS Y OVOGÉNESIS Espermatogénesis Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales. Ovogénesis Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación). En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un aproximadamente 400.000 De un ovocito I, se forma un óvulo funcional. número determinado de SEMEJANZAS ENTRE ESPERMATOGÉNESIS Y OVOGÉNESIS Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis Folículos, COMPARACIÓN ENTRE ÓVULOS Y ESPERMATOZOIDES Ovocito II Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario Espermatozoide Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo