s4-byq11 estudios de asignación del sexo en insectos

ESTUDIOS DE ASIGNACIÓN DEL SEXO EN INSECTOS HIMENÓPTEROS
PARASITOIDES
Laura Martínez-Martíneza, Roselia Jarquín L.a y Julio Bernalb
CIIDIR – Instituto Politécnico Nacional. Unidad Oaxaca. Hornos 1003 Sta. Cruz
Xoxocotlán, Oaxaca, Oax., México. [email protected]
b
Biological Control Laboratory, Texas A&M University, College Station, TX 778432475, USA. [email protected]
a
RESUMEN
La mayoría de los himenópteros parasitoides tienen una reproducción de tipo partenogenética
arrenotóquia o haplo-diploide, donde las hembras tienen el control en la asignación del sexo a su
progenie. Diferentes autores han postulado teorías sobre la asignación del sexo. En este trabajo se
discuten las teorías de “Competencia Local por Apareamiento” (Hamilton, 1967) y la de “Calidad del
Hospedero” así como otros factores que afectan las proporciones de sexos de los parasitoides. Se
presentan los resultados de algunos de los experimentos que hemos realizado con especies como
Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead) (Hym.: Braconidae), parasitoide de moscas de la fruta y
Cotesia flavipes Cameron (Hym.: Braconidae), parasitoide de lepidópteros barrenadores. Además, se
discute la importancia de la asignación del sexo en estudios de ecología evolutiva así como para
aplicaciones prácticas de control biológico de plagas en campo y para la producción masiva de los
parasitoides en laboratorio.
1. INTRODUCCIÓN
Los parasitoides son insectos cuyas larvas se alimentan exclusivamente en el cuerpo de otros artrópodos,
sus hospederos, y eventualmente les provocan la muerte. Solo un hospedero se necesita para que el
parasitoide complete su desarrollo. Puede haber parasitoides solitarios, cuando un solo organismo se
alimenta de un hospedero, y parasitoides gregarios, cuando dos o más individuos se alimentan de un solo
hospedero. Estos organismos han desarrollado adaptaciones morfo-fisiológicas (i. e. glándula de veneno,
espermateca, etc.) que les permiten localizar y parasitar eficientemente a sus hospederos.
La gran mayoría de los parasitoides son miembros de los ordenes Hymenoptera con 50,000 especies
descritas, Diptera con 15,000 especies y unas 3,000 especies en otros ordenes de insectos. Los
parasitoides son muy importantes en los ecosistemas naturales y agrícolas ya que regulan la densidad
poblacional de sus hospederos por lo que varias especies se han empleado exitosamente en el control
biológico de plagas (Godfray, 1994). Debido a sus hábitos parasíticos el estudio de la biología y ecología
de los parasitoides son fascinantes.
Los himenópteros tienen una reproducción de tipo partenogenética haploide que puede ser de tres tipos: 1,
Arrenotóquia o haplo-diploide donde los huevos haploides dan origen a machos y los huevos fertilizados,
diploides, darán origen a hembras. 2, Deuterotóquia, donde las hembras sin aparear producen machos y
hembras, las hijas posteriormente se vuelven diploides. 3, Telitóquia, donde en la población solo hay
hembras haploides.
La mayoría de los himenópteros parasitoides tienen reproducción arrenotóquia, las hembras pueden
regular la abertura de su espermateca para liberar o no espermatozoides y de esta forma fertilizar o no a
sus huevecillos. Por consiguiente la hembra tiene el control en la asignación del sexo a su progenie. Esta
capacidad de las hembras ha favorecido el desarrollo de muchas hipótesis sobre la asignación del sexo a
la progenie.
Además de la generación de teorías en ecología evolutiva, el estudio de la asignación del sexo en los
parasitoides nos permite estimar el balance poblacional que las hembras pueden ejercer sobre la población
hospedera. En el caso de crías de parasitoides con fines de control biológico de plagas, el conocer los
factores que regulan la asignación del sexo nos puede ayudar a eficientar costos de producción y al
control de calidad del producto.
2. TEORÍAS DE ASIGNACIÓN DEL SEXO
Diferentes autores han postulado teorías sobre la asignación del sexo. Entre éstas está la de “Calidad del
Hospedero”, propuesta inicialmente por Trivers y Willard (1973) la cual postula que cuando el hospedero
varía en cantidad de recurso, entonces las hembras asignan el sexo que mayores beneficios obtenga en
función del recurso encontrado.
Proporción de hembras
Martínez y colaboradores (1990) estudiando al parasitoide solitario Diachasmimorpha longicaudata
(Ashmead) encontraron una mayor asignación de hembras a la progenie cuando las larvas hospederas eran de
mayor tamaño (7 a 9 días de edad) (Figura 1).
5
4
3
2
1
0
6
7
8
9
Edad hospedero (días)
Figura 1. Proporción de sexos de Diachasmimorpha longicaudata a diferentes edades
de larvas hospederas (Martínez et al., 1990).
De la misma forma Martínez et al. (1997), en un estudio de campo, encontraron que D. longicaudata
presentó una mayor asignación de hembras a la progenie cuando las larvas hospederas se encontraban en
frutos de naranja, mandarina y lima, que son más aptos para parasitar, en comparación con las larvas de los
frutos de toronja (Cuadro 1).
Cuadro 1. Proporción de sexos (hembra: macho) de Diachasmimorpha longicaudata en frutos del estado
de Morelos (Martínez et al., 1997).
% Parasitismo
Proporción de sexos
Emergencia Total*
Fruto
Hospedero
(+ES)
Hembra: Macho
(número)
Anastrepha ludens y
Mango
33.49 (+3.05)
1.12: 1
6971
A. obliqua
Guayaba
A. striata
29.54 (+3.48)
1.55: 1
2434
Anastrepha ludens y
Naranja
10.18 (+2.45)
2.21: 1
756
A. obliqua
Toronja
A. ludens
3.32 (+3.51)
Mandarina
A. ludens
17.78 (+5.05)
Lima
A. ludens
11.46 (+5.47)
* Moscas más parasitoides adultos emergidos.
0.92: 1
2.20: 1
1.67: 1
1385
90
349
Sin embargo, en el caso de parasitoide gregario Cotesia flavipes Cameron, Martínez y Bernal (2005) no
observaron diferencias en la asignación de hembras a la progenie cuando las larvas hospederas son de
diferentes tamaños (Figura 2).
Proporcion de machos
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
5
8 11 14 17 20 23 26 29 32 35 38 41 44 47 50 53
Peso (mg)
Figura 2. Proporción de machos de Cotesia flavipes Cameron, a diferentes
pesos de larvas hospederas. y = 27.152 + 0.106x, P = 0.621, r2
0.008, g. l. = 31 (Martínez y Bernal, 2005).
Otra teoría de asignación del sexo es la teoría de “Competencia Local por Apareamiento”, postulada por
Hamilton en 1967, dice que la proporción de sexos producida varía de acuerdo al número de hembras que
explota un parche. Las predicciones son: a) Si una hembra coloniza un parche, asignará suficientes hijos
para fertilizar a sus hijas. b) Si algunas hembras colonizan y hay un alto grado de apareamiento entre
hermanos, se asignarán los suficientes hijos para fertilizar a las hijas. c) Si muchas hembras colonizan un
parche, cada hembra producirá suficientes machos para competir con los hijos de otras hembras.
En un estudio con el parasitoide gregario Cotesia flavipes, Martínez y Bernal (2005) encontraron que las
hembras asignan una menor cantidad de machos a la F1 cuando la densidad inicial de machos es alta
(proporción de 0.67 machos) (Figura 3).
0.45
Proporcion de machos en F1
0.40
0.35
0.30
0.25
*
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
I (0.13) II (0.20) III (0.33) IV (0.47)V (0.67)
Tratamientos
Figura 3. Proporción de machos de Cotesia flavipes Cameron en la F1, a diferentes
proprciones iniciales de machos (Martínez y Bernal, 2005).
Otros factores pueden afectar la proporción sexual de los parasitoides entre los que se encuentran:
temperatura, fotoperíodo, problemas en el control de la espermateca o el agotamiento de los espermas,
presencia de microorganismos, superparasitismo (Ikawa y Suzuki, 1982) y la variación genética en la
asignación del sexo (Orzack y Parker, 1990). Recientemente se ha estudiado como afectan a las
proporciones sexuales las interacciones entre la endogamia y los mecanismos de determinación del sexo
(Ebbert, 1992).
3. CONCLUSIONES
No hay una sola teoría que explique la asignación del sexo en insectos parasitoides. De acuerdo con los
estudios que hemos realizado con el parasitoide solitario D. longicaudata, la asignación de sexo a su
progenie la realiza de acuerdo con la teoría de Calidad del Hospedero (Trivers y Willard, 1973). C.
flavipes que es una especie gregaria, asigna el sexo a su progenie de acuerdo a la teoría de Competencia
Local por Apareamiento (Hamilton, 1967), resultados que concuerdan con estudios de Godfray, 1994;
Hardy et al., 1998 y Bernal et al., 2001 entre otros.
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