Interacciones entre micorrizas y organismos patógenos de plantas

Ciclo de Seminarios 2008
Maestría en Producción Vegetal
Interacciones entre micorrizas y organismos patógenos de raíces
Biol. Romina Battistella
Los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) colonizan el tejido cortical de las plantas terrestres
y entre los beneficios que le conceden al huésped, reducir la susceptibilidad o mejorar el vigor del
huésped frente a los patógenos de raíces, es uno de los más importantes. La mayoría de los estudios que
abarcan estas interacciones evalúan crecimiento del huésped, del patógeno, colonización micorrícica,
incidencia y severidad de la enfermedad, entre otros. Sin embargo ésta interacción depende del tipo de
patógeno radical.
Pareciera que los HMA tienen un efecto negativo sobre el crecimiento del patógeno. La mayoría
de los patógenos fúngicos tienen una tasa de infección más alta que los HMA, es por ello que, al
establecerse el patógeno en la planta antes que el simbionte, no permite que éste último desarrolle las
funciones beneficiosas que le otorga al huésped. Sin embargo, a veces, patógenos radicales y HMA
ocupan sitios adyacentes en las raíces, sin efecto aparente entre ellos.
Bacterias: Los estudios que analizan la incidencia o severidad de enfermedades producidas por bacterias
en plantas micorrizadas son aislados y poco concluyentes. En un trabajo realizado en plantas de durazno
se analizó el porcentaje de raíces micorrizadas y la susceptibilidad al cancro producido por Pseudomonas
syringae y no se halló relación. En Phillipinas, se encontró que la inoculación con micorrizas redujo la
severidad del marchitamiento bacterial del tomate producido por Pseudomonas solanacearum.
Virus: Existen algunos trabajos realizados sobre la incidencia de enfermedades víricas de plantas
micorrizadas y no micorrizadas. En todos los casos la resistencia a los virus parece estar disminuida por
las micorrizas, evidenciado por el aumento de lesiones en hojas, raíces y tallos y por el aumento de
contenido de virus en extractos de tejidos de plantas micorrizadas en comparación a no micorrizadas. Las
células individuales invadidas por los HMA actúan como células huésped del virus. La multiplicación del
virus aumenta marcadamente en células radicales que tengan arbúsculos.
Patógenos fúngicos foliares: Pocos trabajos hay documentados sobre el efecto de los HMA sobre la
incidencia de la enfermedad causada por patógenos aéreos. La severidad de la enfermedad producida por
Helminthosporium sativum y Erysiphe graminis en cebada; Colletotrichum lindemuthianum y Uromyces
phaseoli en poroto; Erysiphe cochonocearum en pepino y Botrytis cinerea en lechuga, aumentó en
plantas micorrizadas comparadas con plantas no micorrizadas.
(Citado por Powel, 1986)
Para entender la interacción entre huésped-patógeno-mycorriza, debe considerarse la ubicación
de los HMA dentro de una clasificación trófica: Los HMA son biotrofos obligados y requieren tejidos
vivos para nutrirse. La relación planta-HMA in vivo es frecuentemente mutualista. Los nematodos que
parasitan a las plantas son antagonistas, biotrofos obligados y son clasificados según los hábitos
alimenticios en las raíces. Los hongos patógenos de raíces pueden ser antagonistas, saprotrofos
facultativos, y necrotrofos. El potencial de los HMA de afectar la relación huésped-patógeno por
mecanismos no relacionados con la nutrición fosforada parecieran ser mayores con los biotrofos
obligados y menores con los facultativos saprotrofos.
Patógenos fúngicos radicales: Existen muchos estudios sobre las relaciones entre HMA y patógenos de
raíz, sin embargo no pueden hacerse conclusiones generales, debido a que depende del patógeno
involucrado. La mayoría de los estudios sugieren que las micorrizas disminuyen la severidad de la
enfermedades provocadas por patógenos, mientras que algunos sugieren que no tienen efecto o que
aumentan la severidad de la enfermedad debido a la infección micorrícica en la raíces. Son clasificados
como patógenos que producen marchitamientos (Fusarium, Verticillium), o podredumbres (Phytophtora,
Fusarium, Rhizoctonia). Reducir la población del patógeno en plantas micorrícicas podría indicar un
aumento en la resistencia del huésped. Alternativamente, la reducida población de HMA en plantas
tratadas con patógenos, sugeriría una competencia de recursos entre los organismos que infectan las
raíces.
Nematodos: Existen varios estudios sobre los efectos de los HMA en plantas atacadas por nematodos, sin
embargo en la mayoría se observa una disminución de la severidad de la enfermedad. Posiblemente a que
los nematodos parásitos de plantas son antagonistas, biotrofos obligados, al igual que los HMA y son
clasificados según su forma de alimentación:
1)Endoparásitos sedentarios
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2) Endoparásitos migratorios
3) Ectoparásitos
El potencial de los HMA de afectar las relaciones huésped-patógeno por mecanismos no
relacionados a la adquisición de P, parece ser mayor con biotrofos obligados, más que con saprotrofos
facultativos. Los mecanismos están relacionados al aporte de resistencia a la planta, y en general
dependen de cambios en la fisiología del huésped. Cambios en los exudados radicales, modificarían la
atracción de los nematodos a las raíces. La buena nutrición con P, mejoraría el vigor de la planta, y así
disminuirían las pérdidas ocasionadas por nematodos, especialmente en suelos con bajos contenidos de P
si las micorrizas se establecen temprano en el ciclo de vida del huésped antes de la infección con
nematodos. Los HMA parecen no afectar la penetración ni el proceso de infección. En general las
reducciones de la infección y reproducción producidas por los HMA son evidenciadas en densidad de
nematodos o huevos por gramo de suelo.
Estrategias biológicas para suprimir los patógenos
Es necesario conocer las interacciones entre micorrizas y patógenos para el control biológico.
Varios mecanismos han sido propuestos de como los HMA podrían suprimir los efectos de los patógenos.
La resistencia en las plantas puede estar dada por alteraciones morfológicas causadas por las
micorrizas en el huésped: Engrosamientos de las paredes celulares por lignificación o por producción de
otros polisacáridos previniendo la penetración y el crecimiento de algunos patógenos (F.oxysporum,
P.terrestris), y una alta actividad quitinasa en tejidos micorrícicos, estaría dificultando el desarrollo del
patógeno en el huésped.
Estudios histopatológicos sobre agallas de nematodos (M .incognita) demostraron que las agallas
en plantas micorrícicas tenia menos células gigantes o sincitios necesarios para el desarrollo de las larvas
comparadas con las no-micorrícicas. Estos estudios indican que los nematodos en plantas micorrícicas
son más pequeños y que tardan más tiempo en llegar a adultos.
Los cambios en la severidad de la enfermedad en plantas micorrizadas podría estar dada por
alteraciones fisiológicas y bioquímicas en el huésped inducidos por los HMA. Está bien determinado que
las plantas micorrizadas tiene mayores contenidos de P que las no micorrizadas. En un estudio reciente en
Gaeumannomyces graminis var. tritici, los altos contenidos de P de las raíces micorrizadas, disminuyeron
la cantidad de exudados radicales en el trigo lo cual afecta el proceso de infección de raíces por el
patógeno. Ha sido demostrado que altos contenidos de P en la planta huésped aumenta los fosfolípidos de
membrana, de forma que disminuye la permeabilidad y así disminuyen los exudados por parte de la
planta.
MECANISMOS DE ACCIÓN (Bethlenfalvay, 1992)
Uno de los problemas es la difícil identificación de los cambios que ocurren en las plantas como
resultado de la colonización que influyen en la resistencia contra patógenos, éstos cambios incluyen
estado nutricional, partición de carbohidratos hacia las raíces, distribución del crecimiento, formación de
nuevos compuestos químicos, alteración de la anatomía radical, exudados radicales modificados, entre
otros. Los principales factores involucrados son:

Estado nutricional: Varios autores sugieren que el control de los patógenos por los HMA
pueden ser reemplazos por la adición de P. Sin embargo, existe un efecto independiente del P ya
que las plantas micorrizadas pueden también tolerar el estrés ambiental, como sequía, la cual
puede predisponerlas al ataque de patógenos fúngicos. La evidencia que sostiene el efecto de la
nutrición deriva de experimentos donde se comparó plantas micorrizadas con plantas
fertilizadas con P. Particularmente el caso del patógeno T. basicola en citrus, en plantas
micorrizadas hubo menor incidencia de la enfermedad que en plantas no micorrizadas a pesar de
que éstas últimas fueron fertilizadas con P. En otro trabajo plantas con HMA fueron de mayor
tamaño que las sin HMA, aunque éstas últimas fueran fertilizadas, sugiriendo que el estado
nutricional con P disminuye el exudado en raíces y de ésta manera inhibe la germinación de
algunas esporas patógenas y la infección.
En general los trabajos donde los patógenos han sido controlados por micorrizas, los HMA han
sido inoculados previamente al patógeno, debiendo estar la simbiosis, establecida y funcional
.Esto parece lógico al considerar la alta tasa de infección de la mayoría de los patógenos
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fúngicos radicales comparado con los HMA, y el tiempo que necesita para que ocurran los
efectos de los HMA sobre la fisiología del huésped. Además, otros trabajos indican que
infección de raíces por varios patógenos podrían reducir la colonización por HMA y así, el
potencial efecto positivo que podrían tener sobre la incidencia y severidad de las enfermedades.



Cambios bioquímicos en los tejidos del huésped: Ha sido reportado que los HMA aumentan
la concentración de quitinasas dentro de las raíces. Varios tabajos demuestran que altos niveles
de aminoácidos, especialmente arginina, parecen suprimir la esporulación de algunos hongos
(Thielaviopsis basicola). Otro estudio demuestra un aumento en la concentración de fenilalanina
y serina en raíces de tomate inoculadas con Glomus fasciculatum, éstos dos aminoácidos son
conocidos como inhibidores de las agallas producidas por nematodos. Aumentos en las
peroxidasas y fitoalexinas presentes en plantas micorrizadas se estima tengan influencia en la
resistencia contra enfemedades. Además se demostró que existe producción de ciertas proteínas
que son sintetizadas solo en presencia de HMA.
Cambios microbiológicos en la rizósfera: Tanto en la composición como en el tamaño de la
población de microorganismos, dependiente de la especie de HMA involucrado. Algunos
autores observaron reducción en la producción de esporangios y zoosporas en rizósferas bajo
exudados de plantas micorrizadas con G. fasciculatum comparadas con exudados de plantas no
micorrizadas.
A pesar de que cualquiera de estos mecanismos, o la combinación de varios estén involucrados
en el efecto que tienen los HMA en la reducción de la severidad de las enfermedades, hay uno
que debe prestarse especial atención y es la alteración de la población de antagonistas en la
rizósfera. A pesar de que la evidencia es clara que éstos mecanismos ocurren, pocos estudios los
consideran, por lo que hay poca información disponible. Si los HMA favorecen el incremento de
los antagonistas de patógenos radicales, las prácticas agrícola que disminuyen los HMA, también
reducirán los niveles de antagonistas, y esto resulta en un mayor input de fungicidas, por el
aumento de patógenos en el suelo. Si invertimos el caso, podría contribuir a una agricultura
sustentable y disminuir el uso de fungicidas.

Cambios anatómicos: Aumento de la lignificación como resultado directo de la colonización
por HMA, que posiblemente dificulta la entrada a los patógenos. Un sistema vascular bien
establecido en plantas micorrícicas podría aumentar el flujo de nutrientes, confiriendo mayor
resistencia mecánica y así disminuir el efecto de los patógenos vasculares.

Atenuación del estrés: Los HMA son capaces de aliviar a las plantas de determinados tipos de
estrés, hídrico, nutricional, metales pesados. Por el hecho de aliviar el estrés incrementan la
resistencia del huésped.

La diversidad de interacciones que existen entre huésped – hongo micorrícico, nos demuestra que la cada
combinación simbionte fúngico-patógeno-planta es única y las generalizaciones son difíciles de hacer. Sin
embargo, la posibilidad del control biológico parece prometedora. El principal problema es la incapacidad
de producir grandes cantidades de inóculo, sin embargo pueden ser utilizados en cultivos donde las
primeras etapas de crecimiento son en invernáculo o en almácigos.
BIBLIOGRAFÍA
Bethlenfalvay, G. J., & R.G.Linderman. Mycorrhizas in Sustainable Agriculture
ASA, Madison, Winsconsin, USA. 124 p. 1992
Pfleger, F. L. & R. G. Linderman (ed). Mycorrhizae and Plant Health. APS Press.
1994.
Powell, C.LL. & D.J. Bagyaraj. (Eds.). VA Mycorrhiza. CRC. Press, Boca Raton,
Florida. 1986.
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