RESPIRACION Y FOTORRESPIRACIÓN

FOTORRESPIRACIÓN
En las primeras investigaciones sobre fotosíntesis y respiración, la tasa de ésta se midió en la
oscuridad, por lo que se asumió que la respiración era independiente de la intensidad de la luz.
Más tarde se descubrió que, en la mayoría de las plantas, la respiración es más rápida en la luz
que en la oscuridad. Así, las tasas de respiración por luz se han denominado fotorrespiración.
Cierta parte de la respiración -llamada respiración oscura- es independiente de la luz y ocurre a
la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad. También se ha demostrado
que la respiración oscura (que no requiere luz) no depende de la concentración de oxígeno, pero
se realiza a casi la misma velocidad en concentraciones bajas de oxígeno (2 %) como en la que
se encuentra en el aire ambiental (20%). Por otro lado, la tasa de fotorrespiración se incrementa
en la medida que la concentración de oxígeno se incrementa (2 a 20 %). Es difícil medir las
magnitudes muy pequeñas de fotorrespiración para una hoja iluminada, pero han sido
determinadas por numerosos investigadores.
Posibles funciones de la fotorrespiración
Recientemente se pensaba que la fotorrespiración -aparentemente, una pérdida ruinosa de
carbono fotosintético- era un proceso útil e inevitable causado por los efectos envenenadores del
oxígeno. Algunos fisiólogos no consideran correcto este punto de vista; sin embargo, los
argumentos relacionados con el papel útil de la fotorrespiración no son concluyentes.
Se ha argumentado que si la fotorrespiración fuera totalmente inútil o nociva, se habría
perdido durante los prolongados periodos de la evolución vegetal. Por otra parte, la oxigenasa
característica de la RuBPcasa (enzima ribulosa difosfato) pudiera ser ineludiblemente inherente
a la naturaleza de la carboxilasa. Se ha alegado también que la fotorrespiración es innecesaria
ya que las plantas C-4 no fotorrespiran. No obstante, éste es un tema debatible.
Se han sugerido posibles roles benéficos para la fotorrespiración. Las algas poseen ácido
glicólico oxidasa al igual que las plantas superiores, pero tienen en su lugar un ácido glicólico
deshidrogenasa ligado al NAD. Por lo tanto, el metabolismo del gliconato en las algas podría
conducir a la formación de ATP como en la respiración oscura. Sin embargo, luego de una
considerable controversia sobre el tema, parece que las algas no muestran fotorrespiración
normal.
La fotorrespiración parece incrementarse durante la rápida translocación de fotoasimilados;
por ejemplo, durante el temprano desarrollo de una nueva hoja o un botón, o bien durante el
"pegamiento" del fruto. Bidwell ha sugerido que la fotorrespiración, de algún modo, está
asociada con la transferencia o formación de azúcares en el sitio de carga para el transporte.
Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorrespiración mantiene la concentración de
CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presión de agua, lo que podría tener dos
clases distintas de efectos positivos; primero, la RuBPcasa requiere CO2 para activarse; en
ausencia de CO2 se torna inactiva y la fotorrespiración podría suministrar suficiente CO2 para
mantenerla en estado activo, con lo que la fotosíntesis se reanudaría de inmediato ante la
apertura estomática. Alternativamente, el CO2 producido por la fotorrespiración podría servir
para mantener en marcha el ciclo del C-3 (ciclo de plantas C3) y sostener los niveles, de manera
que la fotosíntesis podría proseguir de inmediato cuando los estomas se abrieran.
Finalmente, la fotorrespiración podría ser útil debido a su despilfarro, es decir, podría servir
para disipar la energía excedente cuando la intensidad luminosa sea demasiado alta; por
ejemplo, cuando los estomas estén cerrados y existe un pobre suministro de CO2.
Estas son meras suposiciones; por el momento no se puede decir por qué las plantas
fotorrespiran o si es un proceso nocivo, por qué la fotorrespiración no se ha perdido en el
transcurso de la evolución. Existen muchas preguntas acerca del fenómeno que aún esperan
respuesta: las rutas metabólicas no se conocen con exactitud; aún hay preguntas sobre la
naturaleza y fuente de sustratos; su tasa o intensidad real es difícil de medir y, en el mejor de los
casos, se conjetura acerca de su papel funcional.