PÉRDIDA DE AGUA Y TRANSPIRACIÓN

PÉRDIDA DE AGUA Y TRANSPIRACIÓN
TEMA 20. TRANSPIRACIÓN
CONTENIDOS:
Concepto y magnitud de la transpiración.
Medida de la transpiración.
Estomas. Morfología. Eficacia del intercambio
gaseoso. Mecanismos de apertura y cierre.
Control estomático. Factores que afectan a la
transpiración. Adaptaciones de las plantas a
condiciones de sequía. Gutación
OBSERVACIONES:
Hemos considerado que el apartado de
métodos de medida de la transpiración ha sido
explicado de una forma demasiado esquemática
y que resulta difícil su comprensión teniendo en
cuenta que el alumnado no esta familiarizado
con semejante instrumental.
Creemos que se ha dedicado poco tiempo
lectivo al apartado de gutación y consideramos
interesante que se profundizase un poco más en
ello puesto que así el alumno tendría una visión
más amplia de los distintos métodos utilizados
por la planta para eliminar el exceso de agua.
CONCEPTO
Transpiración es la perdida de agua por las
plantas, generalmente en forma de vapor, y contribuye
a facilitar la absorción de agua y mantiene continua la
columna hídrica, en caso de que se trate de salida de
vapor por los estomas. Además de por los estomas la
perdida de vapor de agua puede ocurrir a través de las
lenticelas, que están en el tallo; y la cutícula , pero la
perdida de vapor de agua es muy baja, porque la
cutícula es impermeable, y debido a su complejidad,
que puede variar, por lo tanto cuanto menos compleja
es mas vapor de agua se puede perder. Por lo tanto la
perdida masiva de vapor de agua es a través de los
estomas.
El contenido hídrico se necesita para el aporte de
nutrientes y para que no se pierda la turgencia y así se
facilitan las reacciones bioquímicas.
GUTACION
Es la perdida de agua liquida que se da en las
primeras horas del día, se realiza a través de los
hidatodos, situados en los nervios foliares.
ESTOMAS
Se suelen localizar en el envés de las hojas,
porque el haz esta mas expuesto a los factores
ambientales que afectan a la transpiración, como la
irradiancia y la aportación de (luz fotosinteticamente
activa) PAR, el viento, la concentración externa de CO2
humedad relativa... Su forma es curvada para crear un
entorno donde la humedad sea mayor; es para
equilibrar la necesidad que tienen las plantas de
incorporar CO2 y la salida de agua.
Del total de agua que recorre toda la planta, solo
se necesita el 1%, para el transporte de elementos
minerales, porque el gasto de agua necesaria para las
reacciones bioquímicas es mínimo. Una planta mueve
un 85% del agua que hay en su entorno, por lo que crea
ambientes mas permisivos para la implantación de
otras especies de vegetales, además la implantación
de segundas especies en zonas de sequía resulta
mucho mas sencilla y mas barata.
APARATO ESTOMATICO
Es el lugar donde se desarrolla la transpiración, y
esta formado por:
. Cavidad estomática: que desemboca a través de
unas células especiales localizadas en la
epidermis, que son las células oclusivas.
. Células oclusivas: su morfología puede ser muy
diferente en las distintas especies, cuando el
estoma esta abierto forman un poro. Presentan
paredes celulares alta y heterogéneamente
lignificadas. No tienen plasmodesmos con las
células
acompañantes.
Tienen
una
alta
concentración de cloroplastos y de mitocondrias,
y generalmente poseen grandes acumulos de
almidón. parece ser que no fijan CO2 y que su
aparato fotosintético esta dirigido a la síntesis de
ATP.
. Ostiolo: poro que forman las células oclusivas
cuando el estoma esta abierto.
. Células acompañantes: están en las especies
mas
evolucionadas,
y
son
unas
células
modificadas que están en contacto con las células
oclusivas. Aunque estas celulas no existan,
siempre tiene que haber celulas bioquimicamente
diferentes de las de la epidermis cercanas a las
celulas oclusivas.
MECANISMO
ESTOMAS
DE
APERTURA
Y
CIERRE
DE
La presión de turgencia de turgencia en las
células se da por una entrada masiva de agua, y estos
cambios de presión de turgencia son el mecanismo
básico de apertura y cierre de estomas; esta presión
de turgencia se debe a:
. La presencia de componentes osmóticos
. La variación de elementos en disolución
. el catión Ca2+ influye porque todas las
actividades enzimáticas relacionadas con la utilización
de almidón (glucólisis) se ven afectadas por las
concentraciones internas y externas de este catión.
Al aumentar la presión de turgencia, las células se
estiran por las partes menos lignificadas (menos
resistentes) y esto provoca que las células se abran,
por lo tanto se abre el estoma.
Cuando disminuyen los componentes osmóticos,
diminuye la entrada masiva de agua y las células
oclusivas quedan unidas, provocándose el cierre
estomático.
Se observó con el isótopo 42K+ que en condiciones
de apertura estomática, había una entrada este ión,
esto apoya lo dicho anteriormente. Este catión puede
ser sustituido por otro cualquiera, habría una extrusión
dependiente de ATP procedente tanto de respiración
como de fotofosforilación.
La apertura esta inducida por una entrada masiva
de K+ u otro catión, inducida por un transportador que
es dependiente de los cambios de polaridad de
membrana, que se equilibra con una salida de H+, que
proceden del agua que haya en el entorno, a la vez
también se produce la entrada de Cl- , al salir H+ se
produce un cambio de polaridad de la membrana, que
produce variaciones de pH, y se dispara en las células
oclusivas por glucólisis, la transformación de almidón
que se transforma en ácido málico, y al transformarse
en malato se liberan H+, este malato se acumula en las
vacuolas y con este antiporte se favorece el
incremento
de
contenido
osmótico
celular
provocándose la entrada masiva de agua. Cuando las
condiciones ambientales no sean las optimas este
proceso no puede ocurrir, por tanto sale malato, K +, y
se despolariza la membrana.
FACTORES
QUE
TRANSPIRACIÓN
INFLUYEN
EN
LA
. La concentración de CO2 externo: cuando existe
una concentración externa supraóptima de CO2 aunque
haya alta irradiancia y aportación de PAR (condiciones
favorables) se cierran los estomas porque la
incorporación de ese CO2 ,vía oxalacetato, para dar
ácido málico y H+ no es suficientemente rápida como
para dar malato en vacuolas y H+.
. La incidencia de luz afecta a la temperatura, por
lo
tanto independientemente
de
la eficiencia
fotosintética se va a producir un cierre estomático.
. El déficit hídrico provoca cierre de los estomas
porque no es capaz de mantener la presión de
turgencia, va asociado a la síntesis de ácido abscísico,
y en condiciones de déficit hídrico algunas partes lo
libran rápidamente y esto induce al cierre estomático
en tiempos muy cortos, esto induce a la expresión de
una proteinkinasa que va a afectar al funcionamiento
de canales y transportadores específicos, y al mismo
tiempo el ácido abscísico también induce un cambio
de polaridad y los canales y los transportadores solo
funcionan para incrementar el potencial osmótico,
cuando la membrana está polarizada.
. La velocidad del viento afecta a los mecanismos
de apertura y cierre estomáticos porque cambia el
entorno atmosférico, provoca bajadas de temperatura,
de humedad relativa, y de la irradiación, por lo tanto
las posibilidades de desecación son mayores, y facilita
la salida de agua.
Todos los factores afectan a:
. suministro de agua
. procesos de evaporación
. disponibilidad de CO2
. asimilación de CO2
CUANTIFICACION DE LA TRANSPIRACION
Hay diferentes métodos:
. Con el potómetro, la forma mas antigua de medición,
hay un recipiente anexo milimetrado con una burbuja
dentro que esta conectado a al deposito de agua
donde esta la planta, con la burbuja se cuantifica el
volumen de agua que la planta evapotranspira.
. En agricultura se utilizan los lisímetros, es una
bascula
sobre la cual está situada
un área
experimental. El cambio de peso que se realice por
perdida de agua en forma de vapor , lo cuantifica la
bascula en forma de agua perdida.
. Otra forma de cuantificar la transpiración es
mediante un lisímetro asociado a un cámara cerrada
donde se valora la diferencia de humedad relativa.
Utilizando cualquiera de estos métodos nos
podemos encontrar con curvas de evapotranspiración
de las distintas maneras. En un día nublado la
evapotranspiración se da a nivel más bajo. En un suelo
seco la máxima transpiración se realiza en los
momentos del día en los que la incidencia luminosa
sea menos limitante.
Las plantas disponen de mecanismos capaces de
regular la apertura estomática, si las condiciones son
limitantes inducen el cierre estomático en periodos de
tiempo variables, por ejemplo si el déficit hídrico pone
en peligro la vida de la planta se disparan vías de
señalización que inducen el cierre de los estomas es
cuestión de segundos.
Generalmente cuando una planta se transfiere a
otras condiciones que difieren de las condiciones a las
que está habituada, sigue manteniendo el ritmo
circadiano (24 horas) si no esta sometida a situaciones
estresantes.
EFICACIA ESTOMATICA
La hoja, por como está constituida con el
reparto de estomas dependiente de especie, evapora
más cantidad de agua que la misma superficie libre de
agua. Esto es debido a que en la emisión de agua de la
cámara estomática hacia fuera es mayor ya que no
existe interferencia porque se realiza a un distancia tal
que es como mínimo 10 veces el diámetro del estoma.
La presión directriz de la evapotranspiración es
fundamentalmente la diferencia de potencial hídrico
entre el contenido interno y externo; hay un trasiego
de agua desde el interior al exterior. El tamaño del
poro es tal que frente a un contenido hídrico de las del
90%, cuando las condiciones son favorables a la
evapotranspiración, todo el agua va a tender a salir. En
vez de ejercerse una presión positiva se ejerce una
presión negativa que se traduce en una tensión que va
a ir manteniendo y succionando toda la columna
hídrica.
ADAPTACIONES DE LAS
CONDICIONES DE SEQUIA
PLANTAS
A
LAS
Las plantas que no sean xerófilas (adaptadas a la
sequedad) y se transfieran a un ambiente seco, se van
adaptar debido a cambios xeromórficos, que son
fundamentalmente cambios de estructuras:
. número de estomas, si éste no varía, lo hace la
dinámica de apertura y cierre de los estomas
. la presencia de pelos en las hojas, en las
proximidades de los estomas
. la presencia de ceras (para que las hojas sean
impermeables)
A medida que se incrementan las condiciones de
sequía se van a afectar:
. el crecimiento celular, que disminuye, porque
disminuye la presión de turgencia, y no se sintetiza
nueva pared
. síntesis de proteínas, porque para ello, es
imprescindible que halla medio acuoso para que se
lleven a cabo la reacciones bioquímicas.
. formación de protoclorofila
. nivel de nitrato reducatasa
. acumulación de ácido abscísico
. aumento de prolina
Lucía Nuevo