CITOLOGÍA
Citología: ciencia que estudia la célula:
• Su organización ultraestructural.
• Su composición macromolecular.
• La función bioquímica y metabólica de sus componentes
• La relación y comunicación intercelular.
Célula: unidad estructural y funcional de los seres vivos. Su estudio depende de la invención de los
instrumentos ópticos diseñados por Hooke y Leeuwenhoek. Ellos crearon instrumentos para estudiar las
células: Microscopios.
• Microscopio óptico: (campo claro) estudia la morfología de la célula.
• Microscopio electrónico de transmisión: estudia la ultraestructura de la célula.
• Microscopio de scanning o de barrido: imagen tridimensional de la superficie del tejido celular.
• Otros microscopios: de polarización, de interferencia, campo oscuro, de alro voltaje, de efecto tunel.
NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE SERES VIVOS
• Seres vivos acelulares−virus
• Seres vivos celulares−células
Células procariotas: bacterias, cianobacterias y micoplasmas.
Células eucariotas: seres vivos, animales y vegetales
Existen otros organismos no considerados seres vivos, estos son los priones: agentes patógenos formados por
proteínas.
CELULAS PROCARIOTAS O PROCARIONTES
Tamaño de 1 a 60 micras
Rodeadas de membrana plasmática que se invagina formando mesosomas (característicos de bacterias). Por
encima de la membrana esta la pared (no existente en micoplasmas).
Algunas procariotas pueden presentar flagelos y casi todas poseen ribosomas
El material genético se encuentra formando el nucleoide y no esta rodeado por la envoltura nuclear.
Algunos como las cianobacterias presentan metabolismo fotosintético.
CELULAS EUCARIOTAS
Tamaño de 10 a 100 micras.
El material genético esta localizado en el núcleo rodeado por la envoltura nuclear.
Presentan citoplasma en el interior del cual están los orgánulos celulares cada uno con funciones
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determinadas:
• Ret. Endoplasmatico. Síntesis de lípidos y proteínas.
• Ribosomas: síntesis de proteínas.
• Complejo de Golgi: procesos de secreción.
• Lisosomas: digestión celular
• Mitocondrias: obtención de energía (respiración).
• Citoesqueleto: filamentos que dan forma y movilidad a la célula.
• Otros: centríolos, cilios, peroxisomas
Además las células vegetales presentan pared celular y cloroplastos. También tienen vacuolas que poseen la
misma función que los lisosomas.
MICROSCOPIO ÓPTICO DE CAMPO CLARO
Limite de resolución entre 100 y 10 micras.
Este límite de resolución es la distancia mínima entre 2puntos para que puedan distinguirse como tales.
Depende del poder de resolución que es la capacidad de distinguir 2imagenes distintas de puntos situados muy
cerca.
Se basa en una bombilla que produce un haz de luz que llega a un condensador que condensa y dirige el haz
hacia la muestra que debe ser fina. Seguidamente la luz pasa a una lente objetivo después a una lente ocular y
al ojo humano.
La imagen aparece aumentada y coloreada debido a la aplicación de colorantes y solo veremos la morfología
de la célula no se podrán ver sus orgánulos.
MICROSCOPIO DE TRANSMISIÓN
Se basa en un filamento de tungsteno incandescente que emite un haz de electrones que pasa a una columna al
vacio con bobinas Electromagnéticas que actúan como lentes condensadoras haciendo que los electrones
atraviesen la muestra. La muestra debe ser fina tb.
En este lugar del proceso aparece ya la imagen agrandada que pasa a bobinas electromagneticas que la
aumentan todavía más.
La imagen pasa a verse en una pantalla fluorescente. Con este microscopio no se ven colores, solo se ven
blancos, grises y negros. En este microscopio hay que realizar un contraste de la muestra con metales pesados,
de forma que las zonas sin metales pesados son atravesadas dando color blanco, en cambio si hay metales los
electrones chocan dando colores negros y grises.
Zonas blancas: electrolúcidas
Zonas negras o grises: electrondensas.
Además de verse la morfología de la célula se pueden ver los orgánulos (la ultraestructura).
MICROSCOPIO DE BARRIDO
El filamento de tungsteno emite el haz de electrones que pasan a bobinas electromagnéticas. El haz de
electrones no es fijo, es móvil y va de un lado a otro de la muestra barriendo su superficie sin atravesarla.
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Los electrones chocan contra la muestra transformándose en electrones secundarios que son recogidos por un
detector y un amplificador que transforman estos electrones en luz que es recogida por una pantalla de
televisión.
Se observaran superficies celulares. No se utilizaran colorantes, la muestra se deberá cubrir con metales
pesados superficialmente (platino, oro, carbono).
Se verán colores grises, negros y blancos.
Cada colorante es específico y colorea una zona determinada. Ej. Las células caliciformes del estomago deben
ser teñidas con azul alcian que se une a polisacáridos.
METODOS DE ESTUDIO DE LAS CELULAS Y LOS TEJIDOS
• Métodos de estudio de la morfología celular
• Métodos de estudio de la composición química celular
• METODOS DE ESTUDIO DE LA MORFOLOGIA CELULAR
• Estudio de las células vivas:
Método in vivo: se realiza a organismos o células vivas en su estado natural incluso orgánulos celulares (Ej.
Protozoos, mitocondrias). Se utilizan colorantes llamados colorantes vitales, estos no causan daño al
organismo o célula durante un tiempo corto, a largo tiempo son tóxicos y mortales.
Método in Vitro: estudia al organismo vivo pero colocado en condiciones artificiales. Se realiza en células
aisladas y fáciles de separar. Estas células se colocan sobre un sustrato adecuado que se llama medio de
cultivo en el cual se mantienen con vida mientras dura el estudio conocido como cultivo celular.
• Estudio de celulas muertas (posmorten):
A) FIJACIÓN: cuando el animal muere es necesario detener sus procesos vitales antes de una autolisis de sus
materiales. Este proceso es conocido como fijación. Conserva las células y tejidos en un estado lo mas
parecido posible en morfología y composición química al estado vivo.
Modo de actuación:
• Se insolubilizan las proteínas
• Evita autolisis de los constituyentes de las células debido a sus propias enzimas desprendidas por los
lisosomas de las células.
• Protege a las células del ataque bacteriano.
• el tejido para posteriores tratamientos como la tinción, el corte
Fijación física:
Por calor: aplicamos calor de manera que se produce la coagulación de las proteínas. No es buena ya que las
células se destruyen.
Por frío: se congela el tejido con dióxido de carbono o N liquido. Es mejor que la anterior pero se pueden
formar cristales.
Fijación química: (por medio de sustancias químicas disueltas)
• Un solo liquido fijador:
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M. OPTICA:
Formaldehído − produce la reticulación de proteínas
Ac. Acético− cambia el estado coloidal de las proteínas.
Ac. Pírico y dicromato potasico− actúan formando sales.
Alcoholes etílico y metílico− producen deshidratación.
M. ELECTRONICA:
Glutaraldehido: reticulación de proteínas
Tetraoxido de Osmio: reticulación de proteínas.
• Mezclas fijadoras:
M. OPTICA:
Bouin: formado por una mezcla de formaldehído, ácido acético y ácido pírico.
M. ELECTRONICA:
Se utiliza glutaraldehido mezclado con paraformaldehido.
Tipos de fijación química:
Perfusión: se coloca el fijador en una jeringuilla inyectándoselo al animal en el torrente sanguíneo de manera
que el fijador se distribuye por todo su organismo. Una vez fijado podemos abrirlo para obtener nuestro
órgano.
Inmersión: se mete el órgano en un recipiente con fijador. Esta técnica depende del tamaño de la muestra el
volumen del fijador y todo esto influirá en el tiempo de fijación.
La fijación tb depende de la velocidad de penetración del fijador (tetraóxido de osmio lento, formaldehído
rapido). El tejido debe sacarse del fijador ya que el fijador puede estropearlo. Después de sacar el tejido
realizaremos la inclusión.
• INCLUSIÓN: consiste en colocar el tejido fijado en una sustancia que lo conserve y le de consistencia y
volumen para poder cortarlo (en secciones finas y delgadas).
Medios de inclusión:
M. OPTICO: Utilizaremos parafina o paraplast que es un medio de inclusión no hidrosoluble.
M. ELECTRONICO: Utilizaremos resinas epoxi como el epón, araldita y metacrilato o gelatinas y agar que
son medios hidrosolubles.
Etapas de inclusión: (deshidratación, aclaramiento, y realización del bloque o inclusión)
M. OPTICO, INCLUSIÓN EN PARAFINA:
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Deshidratación: consiste en quitarle el agua al tejido ya que la parafina es no hidrosoluble. Para ello lavamos
en agua el fijador. Se realizara con alcoholes de pureza ascendente hasta llegar a alcohol puro que no es
soluble en parafina.
Aclaramiento: se sustituye este alcohol por un líquido intermediario normalmente el hidrocarburo bencénico
(silol, benceno, tolueno).
Impregnación: el tejido se coloca en parafina liquido, esta parafina es liquida a 60 grados (a tº ambiente es
sólida). El tejido se impregna de parafina sustituyéndola por el silol.
Inclusión: se saca el tejido de la parafina y lo ponemos en el fondo de un molde metálico y lo rellenamos de
parafina liquida colocándolo a tº ambiente de manera que la parafina se solidifica quedando el bloque
realizado y preparado para el corte.
M. ELECTRONICO, INCLUSIÓN:
Deshidratación: se realiza con alcoholes de concentraciones crecientes al igual que con el M.O. A veces se
pueden utilizar acetonas.
Aclaramiento: se utiliza un hidrocarburo bencenico en este caso el oxido de propileno.
Impregnación: se saca el tejido del oxido de propileno y se mete en un bote con la resina epoxi que a tº
ambiente es liquida y el tejido se impregna.
Confección del bloque o inclusión: no se utilizan moldes metálicos sino las cápsulas de gelatina de los
medicamentos. El tejido se saca de la resina y se mete en el fondo de la cápsula de gelatina. Seguidamente se
introduce a 60 grados para que la resina epoxi se solidifique.
Una vez tenemos el bloque realizado procedemos a realizar el corte.
• CORTE:
M. OPTICO: el bloque hay que cortarlo en pequeñas secciones finas. Estas se cortan en un micrótomo (que
tiene una cuchilla metálica) donde se realizan secciones de un grosor de 3 a 5 micras. Las secciones obtenidas
se colocan encima de un cristal alargado llamado porta. Una vez en el porta podemos teñir la muestra.
Para tejidos líquidos debemos realizar los frotis o extensión: se coloca encima del porta una gota de sangre y
encima otro porta formando un ángulo perpendicular. Este porta se desplaza arrastrando la gota y formando en
el otro porta una extensión de sangre.
M. ELECTRONICO: los bloques para esta microscopía se colocan en el ultra micrótomo (que tiene
cuchillas de diamante y vidrio) obteniendo así secciones muy finas llamadas ultrafinas de un espesor entre 200
y 500 manómetros. Estas secciones se recogen en unas estructuras redondas pequeñas que son las rejillas.
Estas rejillas (de metal, + frecuente el cobre) con los trozos o ultrafinas pegados se contrastan.
D) TINCIÓN O CONTRASTE
M. OPTICO (tinción): antes de empezar la tinción hay que quitar la parafina del tejido ya que esta parafina
no es hidrosoluble. Así que hay que introducir el porta en xileno quitando la parafina, llamado desparafinar. A
continuación se hidrata con alcoholes de concentración decreciente desde xileno pasando por alcoholes hasta
llegar a agua.
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Ya esta el tejido preparado para ser coloreado con hematoxilina y eosina pasándolos a agua para lavar el
colorante. Debemos sellar el tejido para quitarle el agua y dejarlo conservado (EUKIT, DPX). Para esto se
utilizan bálsamos que no son solubles en agua a si que debemos deshidratar el tejido y luego aclarar en xileno
que si es soluble en los bálsamos. Echamos bálsamo y colocamos encima otro cristal mas pequeño llamado
cubre.
Con esta tinción las estructuras biológicas son resaltadas mediante colorantes capaces de fijarse
selectivamente sobre ellos según su afinidad especifica, relacionada con su naturaleza química. Existen varios
tipos de tinciones:
Tinciones vitales: teñir células vivas.
De rutina: la tinción de hematoxilina y eosina. Mediante esta tinción se puede demostrar la relación entre
células tejidos y orgánulos.
Especiales: se tiñe una estructura en particular de la célula. (Ej. Técnicas histoquímicas).
Clasificación de colorantes:
Según su origen:
Naturales: tomados del medio natural
Artificiales: fabricados
Según su composición:
Ácidos: eosina: tiñen elementos básicos como citoplasma de un color rosa anaranjado.
Básicos: hematoxilina: tiñen elementos ácidos como el núcleo de color violeta.
Eosina y hematoxilina se emplean juntas al realizar una tinción para ver la célula entera.
Metacromáticos: tinción diferente a la del colorante utilizado, esta propiedad se llama metacromasia y el
colorante cambia su color cuando actúa sobre ciertos componentes celulares.
Azul de toluidina (más importante) es azul pero cuando se pone en contacto con sustancias o elementos
metacromáticos se vuelve violeta. Tiñe moléculas cargadas negativamente, moléculas de alto peso molecular
y esteres de sulfato (glucosalinoglicanos).
Mecanismos de coloración:
• Disolución: se emplean colorantes liposolubles además el tejido se fija por congelación. Sirve para teñir
lípidos o grasas. Posee la propiedad de que son más solubles en los lípidos que el solvente que los contiene
por eso tienden a abandonar la solución para incorporarse a los lípidos del tejido.
Colorantes:
Sudan III: tiñe lípidos de color rojo
Sudan IV: tiñe lípidos de color negro
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Tetraóxido de Osmio: tiñe lípidos de negro
Cuando estos no se utilizan y se cambian por técnicas convencionales de tinción los lípidos del tejido se
disuelven debido a los alcoholes de manera que se observan huecos blancos por la disolución de las grasas
llamada visión negativa de las grasas.
• Impregnación: se emplean metales como la plata, el plomo y el osmio utilizados en forma de óxidos o de
sales los cuales son reducidos por los componentes celulares precipitando en forma de metales insolubles.
El más utilizado es la plata, entonces hablamos de impregnaciones argénticas:
Gomori (especifica para fibras de reticulita), Reticulina y Verhoeff (para fibras elásticas) dan precipitados
negros.
Clases de tinciones según el numero de colorantes:
Monocromicas: un colorante
Policromicas: varios colorantes (ticrómicos).
Ticrómico de Masson: tiñe de color verde sobre toda fibra colágena de tejido conjuntivo.
Ticrómico de Mallory: tiñe de color azul las mismas fibras colágenas.
M. ELECTRONICO (contraste):
No se utilizan colorantes, no se observan colores solo blancos, grises y negros. Se utilizan sales de metales
pesados para contrastar el tejido.
−Para M. Electrónico de transmisión:
Acetato de uranilo
Citrato de plomo
−Para M. Electrónico de barrido:
Se sombrea la mezcla con carbono y con platino.
• METODOS DE ESTUDIO DE LA COMPOSICIÓN QUIMICA DE LA CELULA (estudian los
componentes químicos del interior de la célula).
Técnicas Histoquímicas:
• Identificación de aldehídos:
Reacción plasmal: para poner de manifiesto los aldehídos libres de la célula.
Feulgen: para poner de manifiesto el ADN.
PAS (ácido periódico de Schiff): pone de manifiesto los hidratos de C.
PAS +: con hidratos de C
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PAS −: sin ellos
Resultado: cuando hay aldehídos se observa color rosa fuerte y en las tres técnicas se utiliza el reactivo de
Schiff (incoloro). Este es la fuchsina decolorada con anhídrido sulfuroso.
Reacción plasmal: sencilla, si en el tejido estudiado hay aldehídos libres reaccionaran con el reactivo de
Schiff produciendo un color rosa fuerte.
Feulgen: se produce en el tejido una hidrólisis ácida con ácido clorhídrico (HCL) con lo cual quedan grupos
aldehídos libres, estos grupos son tratados con el reactivo de Schiff viéndose el color rosa fuerte.
PAS: se realiza una hidrólisis con ácido periódico quedando aldehídos libres que se ponen de manifiesto con
el reactivo de Schiff y que deja de nuevo el color rosa fuerte.
• Identificación de Enzimas (proteinas que manipuladas se desnaturalizan y se destruyen por ellos no se
pueden fijar):
El tejido se fija por congelación.
Las 2 tecnicas más importantes:
Fosfatasa ácida: tiñe enzimas marrón oscuro.
Fosfatasa alcalina: las tiñe de negro.
Se utiliza un sustrato sobre el que actúa la enzima que hay en la célula cuya presencia queremos poner de
manifiesto.
Técnicas Auto radiográficas: se utilizan sustancias radiactivas (como isótopos radiactivos) que tienen
afinidad a un determinado compuesto celular.
Principales Isótopos:
Trimidinatrinitada: afín con ADN
Uridinatrinitada: afín con ARN
Se coloca la célula en la sustancia radiactiva para enmarcar algún componente. Se lava y se coloca en
parafina. Se corta y se coloca en un porta en una emulsión fotográfica que tiene cristales de bromuro de plata.
El porta se revela como si fuera una foto. El cristal de bromuro de plata sobre el que ha incidido se transforma
en un filamento de plata mientras que los cristales sobre los que no ha incidido ningún isótopo desaparecen.
Al final al M. Óptico observamos pequeños puntos que son los filamentos de plata.
Al M. Electrónico veremos los filamentos de plata perfectamente.
Técnicas Inmunocitoquímicas: (base−antígeno−anticuerpo)
T. Directa− fluorescencia
T. Indirecta− PAP (peroxidasa−antiperoxidasa)
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Para M. Electrónico:
• Tinción negativa: suspensiones de células
• Sombreado: material inorgánico y suspensiones.
• Criofractura: material biológico.
• Tinción negativa: no se utilizan cortes sino suspensiones.
Sobre la rejilla se coloca la gota de suspensión de células la que se coloca una capa de ácido fosfotúnstico que
se mete por todos los orificios de la célula.
Como resultado veremos el fondo y los orificios de color ya que se han acumulado los metales pesados por
tanto los electrones chocan se dispersan sin atravesar la muestra. El material lo veremos brillante ya que los
electrones pueden atravesarlo al no depositarse sobre él metales pesados. Al final nos queda algo parecido al
negativo de una foto.
• Sombreado: se observa con detalle la superficie de partículas muy pequeñas. Se utiliza una campana al
vacío. En un lado de esta tenemos una platina en cuyo borde se deposita la muestra sobre una rejilla con
soporte de carbono. Al otro lado de la campana hay unos electrodos hechos de diferentes metales (platino,
carbono). Los electrodos se calientan haciendo que le metal incida sobre un lado de la muestra.
Seguidamente se disolvemos el material biológico quedándonos un molde de platino o del metal llamado
replica. A veces se necesita reforzar la replica depositando además del metal una capa continua de carbono
y enzima la replica.
• Criofractura: la muestra se coloca sobre un soporte y se introduce en nitrógeno líquido con lo que se
congela proceso llamado crío fijación. A continuación la muestra congelada se mete en una campana con
una cuchilla que le da un golpe seco a la muestra que se fractura haciéndolo siempre por el sitio más débil.
Después sobre una de las caras de fractura se deposita una capa continua de carbono, a continuación se
realiza un sombreado de platino y por último se realiza la réplica.
−Congelación grabado: congelación y corte de cuchilla separándose por la membrana a nivel de la bicapa
lipídica. Después se aumenta la Tº de manera que el hielo de superficie de fractura se sublima (sólido a gas)
con lo que las partículas que están en la zona de fractura quedan mucho más marcadas.
Se deposita una película continua de carbono y sobre esta se sombrea con platino para obtener la replica
disolviendo la materia orgánica.
Fraccionamiento celular: sirve para separar los distintos orgánulos de una célula, para ello las células se
trituran y se centrifugan varias veces. En cada centrifugación se separa un orgánulo diferente de la célula (1º
núcleo). Se observa a la velocidad a la que sedimenta cada orgánulo pudiendo saber el coeficiente de
sedimentación expresado en unidades S (Svedberg) (Ej. Ribosomas 70s).
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Definición: es una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del medio externo. Se caracteriza
primero porque no se observa al microscópico óptico solamente con el electrónico, segundo es una estructura
semipermeable (permite el paso de unas moléculas pero no de otras), tercero todas las membranas biológicas
tienen una estructura general como son ensamblajes de lípidos y proteínas, cuarto es una capa muy delgada de
aproximadamente 75 A de espesor. Por último al M. electrónico se observa con una estructura trilaminar que
presenta 2bandas oscuras y una clara intermedia lo que se llama unidad de membrana. Con criofractura la
membrana plasmática se fractura a nivel de la bicapa de lípidos separándose en 2 caras de fractura, la externa
llamada emimembranaexoplasmica y la interna llamada emimembranaprotoplasmica. La externa da al exterior
de la célula y la interna es la que da hacia el citoplasma.
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Composición química: hay que aislarla del citoplasma para realizar su estudio. Después se procederá a su
análisis con métodos bioquímicos y biofísicos. La membrana más fácil de aislar es la de entrocito humano
(por ello la mayoría de los datos obtenidos son de ella). Esta contiene un 52% de proteínas, un 40% de lípidos
y un 8% de hidratos de carbono. Las moléculas lipidicas son las mas pequeñas mientras que las proteínas son
de gran tamaño. Los hidratos de carbono son cadenas de oligosacaridos y se encuentran siempre asociados a
proteínas o a lípidos formando glucoproteinas o glucolipidos.
Lípidos: molécula de naturaleza antipática es decir que poseen un extremo polar hidrofilito y otro no polar
hidrofobito. En ambiente acuoso forman micelas que son unas estructuras esféricas o bien bicapas. En
membrana plasmática se encuentran siempre formando bicapas.
Tipos:
−Fosfolipidos (están en las dos caras)
Externa: fosfatidil colina
Interna fosfatidil serina o fosfatidil inositol.
−Esfingolipidos: esfingomielina (cara externa).
−Esteroles: colesterol (ambas caras).
Fosfolipidos: tienen una cabeza esférica polar e hidrofilita de la que parten 2 colas hidrocarbonadas e
hidrofóbicas que son cadenas de ácidos grasos. Una de las colas es recta debido a que esta formada por ácidos
grasos saturados (sin dobles enlaces) mientras que la otra se encuentra ligeramente flexionada debido a que
esta formada por ácidos grasos insaturados (con dobles enlaces). En la parte superior de las dos colas se sitúa
el colesterol lo que hace que esta región sea mas rígida, mientras que los extremos no tiene colesterol por lo
que son regiones más fluidas.
Colesterol: es muy abundante, posee una cabeza polar y una anillo no polar. Por cada molécula de fosfolipido
hay una molécula de colesterol. En la bicapa lipidica su grupo polar se sitúa junto a la cabeza del fosfolípido y
el anillo inmoviliza parte de las colas del fosfolípido (superior) dejando el resto de las colas flexibles.
Movilidad de los lípidos:
No son estáticos sino que presentan movimientos dentro de la bicapa.
• Difusión lateral: dos lípidos de la misma cara de bicapa que están juntos se intercambian el uno por
el otro.
• Flexión: las cadenas de ácidos grasos se flexionan
• Rotación: el lípido gira sobre si mismo
• Flip−Flop: el lípido que esta en una cara de la bicapa se intercambia por otro de la otra capa. Se
produce gracias a las enzimas flipasas.
Importancia de la fluidez de la membrana:
Permite interacciones dentro de la propia membrana, por otro lado interviene en el movimiento celular en el
crecimiento y división celular. Es importante a nivel de las uniones intercelulares en el proceso de secreción y
en el proceso de endocitosis.
Distribución de los lípidos de membrana:
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Se diponen de forma asimétrica, no son los mismos en las dos caras de la membrana. En la cara externa
(exoplamica) existen fostolipidos con grupo terminal colina mientras que en la cara interna o protoplasmita
posee el grupo terminal amino.
PROTEINAS:
Estructura: son antipáticas (región polar y región no polar). No se disponen al azar sino que se orientan de
forma particular dentro de la bicapa. Su distribución es asimétrica. Algunas sirven de receptores, participando
en procesos de reconocimiento y adhesión celular. Otras actúan como transportadoras, existen moléculas
dentro y fuera de la celula que deben entrar o salir no siendo posibles sino se unen a estas proteínas. Otras
están relacionadas con el citoesqueleto incluso con otras células adyacentes y tb presentan movimientos
dentro de la bicapa.
Clasificación:
Proteinas integrales o transmembrana:
◊ Incluidas en el interior de la bicapa, atravesándola.
◊ Son liberadas solo por agentes que desordenen la bicapa (detergentes).
◊ Generalmente asociadas a lípidos.
◊ Son insolubles en medios acuosos.
◊ Las dos más importantes son la glicoforina y la banda III.
Proteinas perifericas:
◊ Se encuentran en la periferia de la bicapa tanto en cara externa como interna.
◊ Son liberados por agentes que dejan la bicapa intacta como son las soluciones salinas,
son por lo tanto proteínas fáciles de extraer.
◊ Generalmente están asociados a lípidos y proteínas integrales.
◊ Son solubles en medios acuosos.
◊ El más importante es la espectrina.
HIDRATOS DE CARBONO
Son el componente minoritario. Forman una cubierta en la cara externa de la membrana, el glucocalix. No
existe en la cara interna de la membrana por lo tanto la distribución de los hidratos de C. en la membrana es
asimétrica. Se encuentran unidos covalentemente a proteínas, formando las glucoproteínas y unidos a lípidos
formando los glucolípidos. Además el glucocalix es PAS + (se teñirá rosa fuerte con reactivo de Schiff).
Funciones del glucocalix:
• Responsable de la selectividad en la incorporación de moléculas de bajo peso molecular a la célula.
• Además estabiliza a la membrana.
• Interviene en los fenómenos de reconocimiento (durante el desarrollo embrionario sobre todo).
• Presenta propiedades inmunitarias, siendo responsable de los distintos grupos sanguíneos.
• Se localizan en el glucoproteínas como CADHERINAS O INTEGRINAS de algunas uniones
intercelulares.
• Son lugares de anclaje de enzimas.
Modelos de membrana:
Existen muchas teorías pero el modelo más aceptado es el modelo de mosaico fluido estudiado con tinción
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negativa y criofractura.
• Lípidos y proteínas se encuentran dispuestos en un mosaico situándose en una configuración estable de baja
energía libre.
• Las membranas son estructuras fluidas donde lípidos y proteínas se mueven dentro de la bicapa.
• Las membranas son asimétricas en cuanto a sus componentes (lípidos, proteínas, hidratos).
Renovación de la membrana:
Es dinámica, esta continuamente renovándose a partir de las vesículas del complejo de golgi. Estas vesículas
van a formar membrana plasmática. Por otro lado a través de la endocitosis se pierde membrana, lo que
mantiene un equilibrio.
Diferenciaciones de la membrana:
Existen regiones de la membrana adaptadas a diferentes funciones: adsorción, secreción, transporte de
líquidos, adherencia mecánica, interacciones con células adyacentes y con la matriz extracelular.
• Diferenciaciones de la superficie libre (de la parte apical de la célula):
♦ Microvellosidades: evaginaciones de membrana que aumentan la superficie apical de la
célula. Suelen tener un esqueleto de actina.
Con borde en chapa M. banales, aisladas, Borde en cepillo,
(en forma de dedo, escasas, irregulares y agrupadas desordena
agrupadas de igual desiguales. das, largas e irregula
tamaño y paralelas). res.
♦ Estereocilios: invaginaciones de la membrana plasmática largas e irregulares que no
presentan esqueleto de actina.
♦ Cilios
• Diferenciaciones de la superficie basal:
− Invaginaciones basales: evaginaciones de la membrana plasmática en la porción basal de la célula donde
se disponen mitocondrias (Laberinto basal de Rhodin).
• Diferenciaciones de la superficie lateral:
♦ Espacios intercelulares: espacios entre células vecinas.
♦ Interdigitaciones: entrantes y salientes de la superficie de una célula que se acoplan con los
entrantes y salientes de la célula vecina.
♦ Complejos de unión: estructuras que unen dos células vecinas o bien unen la célula con la
matriz extracelular.
Tipos según disposición:
Zonula: tiene forma de cinturón que rodea a la célula.
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Fascia: placa grande de forma irregular.
Macula: forma puntiforme redondeada u oval.
Tipos de uniones:
Uniones estrechas:
♦ Zónula ocludens (tipo de unión zónula en forma de cinturón).
Uniones comunicantes:
♦ Unión GAD, Nexos o unión en hendidura (tipo fascia).
Uniones adherentes:
♦ Desmosoma puntiforme o macula adherens (tipo macula).
♦ Desmosoma en banda o zónula adherens (tipo zónula).
♦ Hemidesmosoma (macula).
ZONULA OCLUDENS
• Forma un cinturón que rodea la célula (zónula).
• Se localiza en el borde apical de las células epiteliales.
• Las membranas de las células vecinas que se van a unir parece que se fusionan en puntos.
• No existe espacio intercelular entre las células vecinas que se unen.
• Presencia de proteínas transmembrana en la zona donde establecen contacto las dos membranas de las
células vecinas. Estas proteínas forman las hebras de cierre.
• Es una unión impermeable. Impide el paso de macromoléculas dejando solo pasar los impulsos
nerviosos.
UNIÓN GAD
Formada por estructuras hexagonales en forma de cilindros llamados conexones, cada uno formado por 6
subunidades que se disponen en una de las membranas y otras 6 subunidades que se disponen en la membrana
vecina. Cada una de estas subunidades es una proteína transmembrana llamada conexina.
Los conexones dejan en su interior un canal (centro) de 2 a 3 nanómetros a través del cual pasan las moléculas
de peso molecular inferior a 1000 dalton.
Existe en esta unión un intercambio eléctrico y químico, interviene en la sincronización de la contracción del
músculo cardiaco y del liso y tb interviene en las sinapsis eléctricas. Los conexones pueden abrirse o cerrarse.
(si la concentración de Ca++ aumenta se cierran y si disminuye se abren).
DESMOSOMA PUNTIFORME
Entre las membranas de las células que se van a unir existe un espacio intercelular de 25 a 35 nanometros.
Este esta ocupado por unas proteinas que son las Cadherinas.
Esta unión esta formada por 2 placas citoplasmáticas densas de forma esférica, son proteínas y están
localizadas debajo de la membrana de cada una de las células que se unen. La composición de estas placas es
diferente a la del desmosoma en banda formadas por la proteína desmoplaquina. A estas placas se anclan
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filamentos intermedios que son tonofilamentos de queratina.
HEMIDESMOSOMAS
Son como medio desmosoma. Estos unen una célula con la matriz extracelular mediante unas proteínas
llamadas integrinas. La placa citoplasmática es solo una tb redonda.
DESMOSOMA EN BANDA O ZONULA ADHERENS
• Forma un cinturón alrededor de la célula, debajo de la zonula ocludens (parte +superior)
• Existe un espacio intercelular de 25 a 30 nanometros ocupado por proteínas de unión transmembrana,
cadherinas.
• Debajo de la membrana existe una placa densa continua a la que se anclan las cadherinas y tb los
microfilamentos de actina. Esta placa densa esta formada por unas proteínas llamadas cateninas que
son de tres tipos alfa, beta y gamma.
PARED CELULAR VEGETAL
Esta situada en la superficie externa de células vegetales. Forma un exoesqueleto que soporta mecánicamente
a los tejidos vegetales, dándoles rigidez, además protege a la célula y a los tejidos de daños físicos como
accidentes mecánicos. Tb la pared mantiene el equilibrio osmótico y permite el paso de sust. a través de ella
interviniendo en procesos como la adsorción, la transpiración y la secreción.
La pared tb es una barrera que protege a la célula de la infección bacteriana, patógenas o de hongos.
Crece en contacto intimo con la membrana plasmática y fuera de ella. No existe en tejidos reproductores ni en
el endosperma.
Composición quimica:
Polisacaridos:
Azucares con 6 carbonos: glucosa (+importante, celulosa), galactosa, manosa, mucosa, rhamnosa, ac.
galacturónico y ac. glucurónico (pectinas).
GLUCOSA
Varios monómeros de glucosa se unen por enlaces beta 1−4 formando largas cadenas lineales de
aproximadamente 2000 a 20000 unidades de glucosa. Estas tienen forma de cinta y forman la molécula de
celulosa (C6 H10 O5).
PECTINAS
Son polisacáridos ramificados muy hidratados que tienen numerosos residuos de ácidos galacturónicos y
glucurónicos. Estos acidos crean altas cargas negativas importantes para la formación de uniones
electroestáticas con las extenzimas. Su estructura tan ramificada le permite atrapar agua lo que contribuye a
que la matriz de la pared este en estado de gel sirviendo por lo tanto para hacer gelatinas y mermeladas.
Será la pectina muy abundante encontrándose en forma de sales de Ca y Mg.
AZUCARES CON 5 C (xilosa + arabinosa= HEMICELULOSA)
14
HEMICELULOSA:
Formada por polisacáridos ramificados. Presenta un eje de glucosa o xilosa del cual parten cadenas laterales
de arabinosa, manosa, galactosa o tb xilosa sino forma el eje. Tiene forma de cinta y debido a su ramificación
hace que la matriz tenga consistencia de gel. Además se dispone formando una cubierta que rodea a
microfibrillas de celulosa uniéndose a estas por puentes de H.
PROTEINAS (ricas en hidroxiprolina)
♦ Glicoproteinas: resultan de la unión de la proteína con un hidrato de C. son proteínas
estructurales que forman la estructura del la pared.
♦ Extensinas
♦ Lectinas
⋅ 10 a 20% de Enzimas: participan en la síntesis de la pared en su formación
y en su crecimiento.
EXTENSINAS
Contienen gran cantidad de hidroxiprolina y tb de serina y de lisina. Estos aminoácidos
producen carga positiva en la pared lo que le da un carácter básico. Además tienen una alta
proporción de hidratos de C. Son insolubles y se unen a la pectina por atracción cónica, tb se
unen entre si por enlaces covalentes.
LECTINAS
Glicoproteínas solubles cargadas negativamente que contribuyen a mantener la estructura de
la matriz.
◊ Lignina: unión de alcoholes derivados de la fenilalanina. Es densa e insoluble.
Además es un material plástico de gran resistencia. Tienen tb dureza e
impermeabilidad. Se encuentra sobre todo en paredes secundarias.
◊ Componentes grasos: cutina, suberina y ceras, son ácidos grasos insaturados.
Algunos como la cutina o ceras se encuentran en la superficie externa de las plantas.
◊ Sustancias diversas: sales minerales (silicatos y carbonatos), taninos, resinas y
agua).
ORGANIZACIÓN MACROMOLECULAR DE LA PARED
(FIBRAS + MATRIZ)
FIBRAS
◊ Microfibrillas de celulosa: (+abundante) forma aproximadamente de el 20 a 30% de
la pared. Las moléculas de celulosa tienen forma de cinta y se empaquetan paralelas
unas con otras en número de 60 a 70 para formar las microfibrillas. Cada molécula de
celulosa se une a su vecina por puentes de H. Son insolubles.
Formación de microfibrillas de celulosa: las moléculas de glucosa que van a formar
celulosa así como los monosacáridos que van a formar la hemicelulosa se sintetizan en el
complejo de golgi. La celulosa va a ser sintetizada en la superficie externa de la membrana.
En esta existe un complejo enzimático llamado celulosa sintetasa que forma unas rosetas y
cada roseta esta formada pro 6 subunidades que son proteínas transmembrana. Estos
complejos enzimáticos van cojiendo moléculas de glucosa del citoplasma, las unen unas con
otras y forman cadenas de moléculas de celulosa. Todas las moléculas de celulosa las
15
empaqueta y forma microfibrillas las cuales quedan en la superficie externa de la membrana.
Debajo de la membrana plasmática en el citoplasma existen microtúbulos que son los que
indican la dirección de la formación de las moléculas de celulosa. Además conforme la
microfibrilla de celulosa va creciendo, los complejos enzimáticos se van moviendo por la
membrana.
◊ Microfibrillas de callosa: se dan en levaduras y hongos. Son polímeros de glucosa
que forman cadenas lineales unidas por enlaces beta 1−3.
◊ Micofibrillas de quitina: se encuentran en hongos, son polímeros de N.acetil
glucosalina que forma cadenas unidas por enlaces beta 1−4.
◊ Xilosa, manosa y glucosa: se dan en algas
◊ Manosa: en dátiles y en el café.
MATRIZ
Polisacáridos:
Hemicelulosa
Pectina
Glucoproteínas:
Extensinas
Lectinas
Lignina
Componentes grasos:
Cutina
Suberina
Ceras
Sustancias diversas:
S. minerales (silicatos y carbonatos)
Taminos
Resinas
Agua
IDENTIFICACIÓN AL MICROSCOPICA DE LOS COMPONENTES DE LA PARED
(TEÑIDOS).
Celulosa: se pone de manifiesto con cloruro de zinc (violeta), hematoxilina (violeta) o verde
luz (verde).
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Lignina: con cloruro de zinc (amarilla), verde yodo (verde) o saframina (rojo)
Pectina: rojo de rutenio (rojo).
Componentes grasos: sudan III (rojo).
ESTRUCTURA DE LA PARED
Lamina media
Pared primaria
Pared secundaria
LAMINA MEDIA
Es el cemento que sujeta las células individuales unas con otras para formar los tejidos.
Al M.O es difícil de observar, sin embargo se observa muy bien junto a los conjuntos de
células donde el material intercelular es más abundante.
Esta formada por pectina rica en Ca y Mg y en los tejidos leñosos tb aparece lignina.
Es una sustancia amorfa, coloidal y sin actividad óptica con luz polarizada, se dice por tanto
que es isótropa, no poseen por lo tanto la ordenación de sus moléculas.
PARED PRIMARIA
Es la parte que se desarrolla en una célula joven y la única en muchos tipos de células.
Esta formada por un 5% de celulosa poco polimerizada, tiene tb pectina, hemicelulosa
aproximadamente un 50% y tb algunas proteínas. A veces tb presenta lignina.
Al igual que la lamina media es isótropa es decir tampoco posee una ordenación de sus mol.
La pared primaria se forma antes de que la célula haya dejado de crecer, por lo que pasa por
un periodo de nacimiento en superficie que es lo que se llama crecimiento primario. Este
periodo de crecimiento puede ser anterior o simultaneo con el crecimiento en espesor que es
lo que se llama crecimiento secundario de la planta.
Es típica de células vivas, dándose por tanto en tejidos como los meristemos, la epidermis, el
parénquima, el colenquima y el floen.
Se ha visto que los cambios de espesor en su crecimiento son reversibles.
En esta pared los microfilamentos de celulosa se encuentran entrecruzados lo que permite que
la célula pueda crecer en superficie.
Presenta un crecimiento en grosor por intususcepción y además posee compás de punteadura.
PARED SECUNDARIA
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Se forma en la superficie interna de la pared primaria.
Esta formada desde un 50% a un 90% de celulosa, un 25% de hemicelulosa y lignina.
Es mucho más densa y menos hidratada que la pared primaria.
Es anisótropa ya que presenta una ordenación de sus moléculas.
Comienza a desarrollarse cuando la célula ha dejado de crecer, por lo tanto esta pared no tiene
crecimiento en superficie.
Se encuentra sobre todo en células muertas como las células del esderenquima y del xilema.
En ella los microfilamentos de celulosa se disponen de forma ordenada y paralela y poseen
crecimiento en espesor por aposición.
Posee punteaduras.
En la mayoría de las paredes secundarias se pueden distinguir 3 capas:
⋅ Capa externa, en contacto con la pared primaria.
⋅ Capa central, es la capa más gruesa.
⋅ Capa interna, en contacto con la membrana del protoplasto.
En estas tres capas los microfilamentos de celulosa se orientan de forma diferente siguiendo
generalmente un patrón helicoidal.
FORMACIÓN DE LA PARED
Durante la mitosis, al final de la anafase los microtúbulos del huso se encuentran rodeados
por un material denso denominado fragmoplasto. Los microtubulos de este dirigen las
vesiculas procedentes del golgi hacia el plano ecuatorial
Existen entonces unas vesículas que contienen en su interior los precursores de la matriz. Una
vez que las vesículas estén en el plano ecuatorial comienzan a fusionarse unas con otras
formando lo que se llama la placa celular. Esta comienza a formarse en el centro del plano
ecuatorial y luego se extiende hacia los laterales de la célula hasta que contacta con la pared
de la célula madre formándose las dos células hijas.
Conforme se va formando la placa celular quedan atrapadas en ella cisternas de retículo
endoplasmatico los cuales van a dar lugar a los plasmodesmos. La placa celular va a formar la
lámina media y luego cada célula hija va a formar la pared primaria.
Una vez se a terminado el crecimiento celular algunas células forman la pared secundaria.
CRECIMIENTO DE LA PARED
Crecimiento en espesor:
⋅ Por aposición: cuando los nuevos materiales se colocan ordenadamente unos
sobre otros de forma centrípeta.
⋅ Por intususpensión: los nuevos materiales se insertan en la pared
intercalándose entre las partículas ya existentes.
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Crecimiento en superficie o longitud:
Se da solamente en la pared primaria.
La pared primaria es rígida y cuando se va a producir este crecimiento se produce una
estimulación por auxinas que activan una bomba de H+ que hay en la membrana, como
consecuencia se produce una entrada de H+ al citoplasma. El citoplasma se hace ácido (PH
entre 3y4). Este PH ácido hace que se produzca una activación de las enzimas hidroliticas que
hay en el interior de la célula que son las expansinas. Estas enzimas hacen que se produzca la
ruptura de los protones de H entre los microfilamentos de celulosa como consecuencia se
produce un aflojamiento de las micofibrillas de celulosa debido a el aumento de la presion de
turgencia, de manera q las micofibrillas se separan mas dejando huecos.
Cuando estos huecos se rellenan de hemicelulosa, pectina y nuevos microfilamentos de
celulosa se reducirán por lo tanto el crecimiento en superficie o elongación de la pared se
producirá.
DIFERENCIACIONES DE LA PARED
⋅ Plasmodesmos
⋅ Campos de punteaduras
⋅ Punteaduras
PLASMODESMOS
Durante la formación de la pared quedan atrapados en la placa celular cisternas del retículo
endoplasmático los cuales van a formar canales que comunican dos células vecinas, estos son
los plasmodesmos. Se encuentran sobre todo en células jóvenes aunque tb pueden aparecer en
células adultas. Pueden aparecer en hilera o bien distribuyéndose de forma irregular.
Con M.E el plasmodesmo aparece como un conducto cilíndrico revestido de membrana. Este
conducto tiene un diámetro de 20 a 30 manómetros. En el su centro existe una estructura
cilíndrica, estrecha que se denomina desmotúbulo. Esta parece ser una continuación de las
membranas del retículo. Dentro de este desmotúbulo algunos científicos han podido observar
un bastón denso pero esto esta por confirmarse.
Entre el exterior del demotúbulo y la cara interna de la membrana plasmática existe un anillo
que es de citosol o matriz citoplasmática. A menudo los bordes de los plasmodesmos
presentan un estechamiento que tiene una gran importancia ya que regula el flujo de
moléculas. A través de los plasmodesmos circulan líquidos, solutos y macromoléculas
además el incremento de la concentración en el citoplasma inhibe el transporte a nivel del
plasmodesmo.
Los plasmodesmos se pueden comunicar entre si formándose plasmodesmos ramificados.
CAMPOS DE PUNTEADURAS
Es una depresión de la pared primaria que queda atravesada por un grupo muy numeroso de
plasmodesmos.
PUNTEADURAS
Son diferenciaciones de la pared celular que favorecen los intercambios de sustancias entre
19
células.
Se da en células que tienen pared secundaria.
Una punteadura es un adelgazamiento de la pared celular que generalmente se corresponde
con otro complementario y al mismo nivel en la célula vecina.
Existen tres tipos:
⋅ Sin pared secundaria a nivel de la punteadura:
⋅ Punteadura simple
⋅ Par de punteaduras simples
⋅ Con pared secundaria que forma un reborde:
⋅ Punteaduras areoladas
Punteaduras simples: solo existen en una célula pero no en la vecina.
Par de punteaduras simples: la punteadura esta en las dos células vecinas y además son
simétricas.
Punteaduras areoladas:
◊ Par de punteaduras areoladas: existen punteaduras areoladas en las 2 células.
◊ Par de punteaduras semiareoladas: cunado en una celula hay una punteadura areolada
y en la vecina una simple.
◊ Punteadura areolada simple: aparece solo una punteadura en una celula y en la vecina
no.
A veces en estas punteaduras existe un engrosamiento en forma lenticular de la pared
primaria de la punteadura. Este engrosamiento se conoce con el nombre de toro o torus. En el
borde del toro la lámina media y la fina pared primaria se hidrolizan quedando solamente
finas fibrillas de celulosa que no poseen matriz. Estas se disponen en forma de radios y unen
el toro al borde de la punteadura y además le dan movilidad.
Estas fibrillas se llaman margen de la punteadura. La función del toro es actuar como válvula
o tapón teniendo gran importancia cuando existen diferencias de presión.
−Cuando las traqueas están llenas de sabia ascendente el toro se encuentra en su sitio
existiendo un transporte de la sabia entre las dos células. Por otro lado si están vacías la
disminución de presión hace que el toro se desplace quedando entonces el paso cerrado.
Las punteaduras según su forma y distribución pueden ser de varios tipos:
Escalariformes: son alargadas y en forma de peldaños de una escalera.
Opuestas: redondeadas y de distribución horizontal.
Alternas: redondeadas y de distribución diagonal.
Se puede tener una mezcla de estos tres tipos de punteaduras (escalariforme opuesta,
escalariforme alterna).
TEMA 3
20
♦ LA MATRIZ CITOPLASMÁTICA (citosol o hialoplasma).
Definición: es el medio interno de la célula en donde se encuentran dispuestos los orgánulos.
Es un medio reductor, neutro en células vivas (PH−6'8), es acidófilo en células fijadas y tiene
una viscosidad variable. Al M.O se observa vacío y homogéneo y al M.E es granular
homogéneo y poco denso.
Composición química:
⋅ 85% de agua
⋅ Contiene enzimas de glicólisis anaerobia.
⋅ Tiene ARN de transferencia y mensajero.
⋅ Monosacáridos
⋅ Aminoácidos
⋅ Nucleósidos y nucleótidos
⋅ Compuestos del metabolismo intermedio.
⋅ Iones.
Funciones:
⋅ Síntesis de proteínas (tb el ret. Endoplasmatico)
⋅ Vías metabólicas de la glucosa6fosfato.
⋅ Glicólisis anaerobia
⋅ Síntesis de glucógeno
⋅ Vía de las pentosas
⋅ Glucogenolisis
⋅ Síntesis de algunos aminoácidos, hexosas, ácidos grasos y nucleótidos.
♦ INCLUSIONES CITOPLASMATICAS (PROTOPLASMA)
Estructuras inertes de la célula sin capacidad vital para tener continuidad biológica
(estructuras muertas).
Clasificación:
◊ Orgánulos de reserva:
⋅ Glucogeno
⋅ Lípidos
⋅ Almidón (vegetales)
◊ Pigmentos:
⋅ Melanina (melanocitos)
⋅ Lipofuscina
⋅ Hemosiderina
⋅ Fernitina
⋅ Carotenoides
◊ Cristales
Orgánulos de reserva
GLUCOGENO
En las células animales los hidratos de C. se almacenan en forma de glucogeno. Este es
transformado por la célula según sus necesidades para producir glucosa la cual va a
proporcionar energía a la célula. El glucogeno se encuentra en las fibras musculares
esqueléticas y en hígado. Además es PAS+. Con M.E se ha visto que el glucogeno se puede
21
presentar en forma de partículas:
Alfa− con forma de roseta
Beta− pequeños puntitos
Gamma− filamentos
Se puede encontrar difuso en la célula o próximo al retículo endoplasmático liso.
LIPIDOS
Las células almacenan los lípidos en forma de gotitas de triglicéridos. Estas gotas no
presentan membrana, solamente están recubiertas externamente por filamentos intermedios de
vimentina. En preparaciones histológicas para M.O los lípidos se disuelven con los reactivos
empleados en la deshidratación dejando en su lugar vacuolas claras y vacías, lo que se
denomina visión o tinción negativa de las grasas. Con el M.E los lípidos se observan en forma
de estructuras esféricas cuya densidad varía del gris al negro dependiendo del grado de
instauración de los ácidos grasos que lo formen.
Su función es energética. Se observan en el hígado y en células adiposas, adipositos. Como
resultado de su metabolismo se origina en el citoplasma de algunas células unas estructuras
laminares concéntricas que de llaman figuras de mielina.
Se ponen de manifiesto con colorantes específicos para ellos como Sudan III (rojo) y
tetraoxido de osmio.
ALMIDÓN
Solo aparece en células vegetales sobretodo en cereales y patata.
Son sustancias anisótropas, tienen forma esférica ovalada o angular. Se observa en el interior
de los cloroplastos y en unos plastos especiales, los amiloplastos.
Pigmentos
MELANINA
Tienen un color marrón pardo negruzco, se sintetiza en los melanocitos. Se encuentra unidad
a la proteína estructural de unos orgánulos densos elipsoideos rodeados de membrana, los
melanosomas. Estos se forman en el complejo de golgi.
LIPOFUSCINA
Es de color pardo amarillento.
Aparece en forma de gránulos irregulares.
Tiene un contenido heterogéneo.
Se tiñen con colorantes lipiditos. Son PAS+ y fosfatasa ácida positiva. En células viejas son
muy numerosos. Se les ha considerado como los estadios finales de la actividad autofagica de
22
los lisosomas secundarios.
Son por lo tanto residuos no digeribles por la célula por eso se les ha llamado cuerpos
residuales.
HEMOSIDERINA
Se encuentra en el hígado, bazo y medula ósea.
Es de color pardo dorado y rico en hierro. Aparece en el citoplasma de células fagocíticas que
participan en la degradación de la hemoglobina de los eritrocitos viejos.
FERRITINA
Es una proteína con hierro que se encuentra en el plasma de la sangre
CAROTENOIDES
Se encuentran en células vegetales y animales sobre todo en algunos vertebrados como la
rana, peces y reptiles (pero no mamíferos).
En la piel de estos animales existen carotenoides que se denominan cromatóforos:
⋅ Melanóforos: contienen melanina. Son de color marrón.
⋅ Xantóforos: de color amarillo.
⋅ Eritroforos: de color rojo.
Cristales: formas de almacenamiento de proteínas. Se encuentran en células vegetales y
animales. En vegetales pueden ser de oxalato cálcico, de sulfato cálcico o de sílice. Pueden
tener diferentes formas: prismáticas, redondeadas en forma de roseta y las hay formando
drusas.
♦ CITOESQUELETO
Esta formado por una red tridimensional de filamentos proteicos que se encargan de mantener
la forma de la célula así como de sostener y desplazar los orgánulos citoplasmáticos. Es una
estructura dinámica que participa en el movimiento de la célula.
Lo componen:
◊ Microtubulos
◊ Microfilamentos de actina
◊ Filamentos intermedios
♦ MICROTUBULOS
• INESTABLES (existencia corta)
• ESTABLES (existencia larga)
• Centriolo
• Cilio
• Flagelo
MICROTUBULOS INESTABLES
Estructura y composición química: son estructuras cilíndricas huecas de unos 25
nanómetros de diámetro y poseen pared de 4 nanómetros de espesor. En la célula pueden
23
encontrarse aislados formando parejas, dobletes o bien formando tríos, tripletes.
Los dobletes se dan en le cilio y los tripletes en el centríolo.
La pared del microtúbulo esta formada por 13 protofilamentos. Cada uno esta constituido por
una proteína globular llamada tubulina. Esta, esta formada por dos monómeros alfa y beta.
Los dos juntos forman un heterodimero por lo tanto los protofilamentos están formados por
heterodimeros de tubulina alfa y beta los cuales se alternan a lo largo del protofilamento.
El microtúbulo además es una estructura polarizada, con un extremo positivo y otro negativo
en función de su capacidad de crecimiento.
Es extremo positivo tiene mayor capacidad de crecimiento.
Los microtúbulos se encuentran unidos a otras proteínas que son los MAPs: proteínas
asociadas a microtúbulos.
POLIMERIZACION Y DESPOLIMERIZACIÓN
El microtúbulo es una estructura que esta en continuo proceso de ensamblado y
desensamblado de heterodimeros de tubulina. Con lo cual esta continuamente creciendo y
acortándose.
Presentan un extremo + y otro −. En el positivo se añaden heterodimeros a mayor velocidad
que los que se liberan y en el negativo se separan más heterodimeros de los que se añaden.
En el positivo además se añaden heterodimetos que van avanzando a lo largo del microtúbulo
separándose por el extremo negativo. En el citoplasma los heterodimeros no están libres sino
que están unidos a una molécula de GTP. Estas uniones se dirigen al extremo positivo y se
ensamblan al microtúbulo produciéndose en este momento la hidrólisis del GTP el cual se
transforma en GDP por lo tanto los heterodimeros que salen por el extremo van unidos a
GDP.
Factores que influyen en la polimerización y despolimerización:
♦ La temperatura: 37 grados favorece la polimerización pero cuando baja se produce una
despolimerización.
♦ El GTP: heterodimeros unidos a GTP favorecen la polimerización pero los que están unidos a
GDP favorecen la despolimerización.
♦ Concentración de iones: muchos iones de Mg producen polimerización pero muchos iones
de Ca despolimerización.
♦ Ph: 6´8 aumenta la polimerización.
♦ MAPs: estabilizan a los microtubulos influyendo en polimerización.
♦ Droga: Colchizina que impide la polimerización.
FORMACIÓN DE MICROTUBULOS
Se forman en el centro organizador de microtúbulos (MTOC) tb llamado centrosoma. Este
esta formado por un material denso relacionado con el centríolo formado por tubulina gamma.
Proteínas asociadas a microtúbulos MAPs:
24
◊ P. Reguladoras: proteínas que se unen a microtúbulos cuando disminuye la
temperatura impidiendo que estos se despolimericen. Se dan sobre todo en peces
árticos. Son tres: MAD1A, 1B y 1, 2, 3.
◊ P de enlace: se unen por un lado a microtúbulos y por otro a otras estructuras. Son
dos: P. TAU o P. MAP2.
◊ Motores moleculares: son proteínas que se unen a microtúbulos desplazándose sobre
ellos arrastrando vesículas o bien orgánulos:
◊ Quinesina: se desplaza hacia el extremos produciendo el transporte anterógrado.
◊ Dineina: se desplaza hacia el extremo− produciendo el transporte retrogrado.
◊ Dinamina: tiene función de ATPasa.
FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS
◊ Movimiento de orgánulos y vesículas.
◊ Interviene en la morfología celular siendo los que dan la forma a la célula.
◊ Determina la orientación de las microfibrillas de celulosa en la pared celular.
◊ Desplaza pigmentos sobre todo en la piel de anfibios y reptiles.
◊ Importantes tb en la mitosis.
MICROFILAMENTOS DE ACTINA
Su principal componente es la actina formada por monómeros de actina G que es la globular.
Esta estructura tiene forma de pesas y teniendo una parte positiva y otra negativa. Debido a
esta diferencia de carga estas pesas se van a ir uniendo unas con otras para formar un cordón
helicoidal que es el filamento actina F es decir de actina fibrosa. Esta es la que va a formar el
microfilamento de actina. La actina G es por lo tanto la actina no polimerizada y la F la
polimerizada.
Tb aquí existen proteínas asociadas a la actina llamadas ABPs (actin binding protein).
Proteínas asociadas a la actina: villina, filamina, alfa actinina, tropomiosina
Polimerización de la actina:
Los monómeros de actina G están libres en el citoplasma y unidos a ATP están estabilizados
por iones Ca Mg y K. El paso de actina G a actina F se produce aumentando la concentración
salina del medio y la hidrólisis del ATP produciéndose así la polimerización. Poseen tb un
extremo positivo de crecimiento más rápido y otro negativo de crecimiento más lento. En
ambos se agregan monómeros de actina G pero en el + se agregan más que se liberan y en el
negativo al contrario. En el positivo se añade actina G unida a ATP y en el negativo sale
actina unida a ADP. (ATP−GTP).
Cuando el filamento de actina ha llegado a la longitud máxima o a la deseada, en el extremo
positivo se añaden unas proteínas llamadas de casquete o de remate que son las que terminan
el alargamiento del filamento. La polimerización de actina queda inhibida por las
citocalasinas.
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Formados por proteínas fibrosas que forman largos filamentos de gran resistencia.
Estructura: el montaje de filamentos intermedios comienza por un monómero que presenta un
extremo amino (NH) y otro carboxilo (COOH).
25
2monomeros se unen helicoidalmente de forma paralela formando un heterodimero. 2
heterodimeros se unen de forma antiparalela formando un tetrámero. Varios tetrámeros se
colocan en fila uno detrás de otro y forman un protofilamento. 2protofilamentos se unen
dando una protofibrilla. 4 de estas se unen formando el filamento intermedio que es macizo.
MICROTUBULOS ESTABLES
◊ CENTRIOLO: tiene forma de cilindro hueco, la célula puede tener un solo centríolo
o bien dos. Cuando tiene dos estos centríolos se disponen de forma perpendicular
formando el diplosoma. Los centríolos están rodeados por un material denso que es el
centro organizador de microtúbulos. Este se puede concentrar en algunos puntos
formando lo que se llama satélites pericentriolares. El centríolo se puede localizar
cerca del núcleo y el complejo de Golgi que presenta una región distal y otra
proximal. La distan es la alejada del núcleo y la proximal la cercana al núcleo.
La pared del centríolo esta formada por 9tripletes de microtúbulos que se encuentran
adosados y son los microtúbulos A, B y C. Estos tripletes no están rectos sino que presentan
una ligera inclinación respecto a sus vecinos como si fueran aspas de un molino.
Es microtúbulo A es completo. Está formado por 13 protofilamentos mientras que el B y el C
solo tienen 10 protofilamentos, los tres que les faltan los tienen compartidos.
Los tripletes se encuentran unidos por puentes proteicos, puentes que van desde el
microtúbulo A de un triplete hasta el microtúbulo C del triplete vecino.
En la región proximal del microtÚbulo se observa una estructura tubular central de la cual
parten radios que conectan con el microtúbulo A de los tripletes. Esta estructura no esta en la
zona distal.
◊ CILIO: Esta formado por varias partes: el tallo ciliar, la zona de transición, el
corpúsculo basal o kinetosoma y las raicillas filiares.
Tallo ciliar: se distingue la membrana plasmática de la matriz y el axonema con una formula
9+2 y esta formado por microtúbulos. Se encuentra dentro del la matriz citoplasmática. Es
una estructura formada por 9 dobletes de microtubulos periféricos y 2 microtubulos centrales.
Es una estructura tubular llamada axonema que tiene la formula 9+2 (9 microtubulos
periféricos y 2 centrales). Este axonema puede variar en los distintos animales.
De los pares de microtúbulos periféricos uno de ellos es el A y otro el B. el A es completo,
formado por beta protofilamentos mientras que el 13 esta formado por 10 protofilamentos
compartiendo 3 con el microtúbulo A.
Del A parten dos brazos de dineina, uno interno y otro externo. Además parten puentes
proteicos de nexina que comunican el microtubulo A con el microtubulo B vecino. Estos
puentes de nexina están muy separados unos de otros. Por último de los microtúbulos A
parten radios que van desde el A hasta la vaina central que rodea al par de microtúbulos
centrales. Estos radios no se encuentran todos a la misma distancia sino que están separados
24, 32, 40 nanómetros. Los microtúbulos centrales son completos (13protofilamentos) y entre
ellos hay un puente de comunicación.
Zona de transición: esta en la parte basal del tallo ciliar. En ella el par de microtúbulos
central se interrumpe debido a que a este nivel existe una placa densa que se denomina placa
basa. Tb a la zona de transición llegan fibrillas procedentes de microtúbulos C del corpúsculo
basal, estas fibrillas son llamadas fibrillas de transición.
26
El cuerpo basal: es prácticamente un centríolo ya que posee su misma estructura. Este posee
una región distal y proximal y se encuentra anclado al citoplasma de la célula.
Las raicillas ciliares: son fibras largas que parten de los tripletes del cuerpo basal. Presentan
una estriación transversal en bandas claras y oscuras. No se observan en humanos.
Funciones de los elementos ciliares:
Raíces filiares: anclan al cilio al citoplasma. Se estiran y se contraen y están relacionadas con
el batido y la orientación de los cilios. Formadas por una proteína que es la centrina.
Puentes de nexina: mantienen el axonema organizado.
Brazos de dineina: tienen actividad ATPasa, es decir producen la energía necesaria para el
deslizamiento de unos microtúbulos sobre otros cuando se produce el movimiento ciliar.
Radios y vaina central: regulan la actividad ATPasa de la dineína.
◊ FLAGELO: son largos y aislados mientras que los cilios son cortos y agrupados.
Además los flagelos son escasos y los cilios numerosos. Los flagelos se mueven
formando hondas y los cilios baten juntos.
El flagelo tiene una axonema de formula 9+9+2.
En la parte central tiene un axonema 9+2 y rodeándolo tiene 9 fibras densas.
TEMA 4
MITOCONDRIA
Definición: 1) Orgánulos presentes en todas las células eucariotas que acumulan en forma de
ATP la energía liberada por la oxidación enzimática de las moléculas nutritivas. 2) Organelas
rodeadas de 2membranas del tamaño aproximado de una bacteria. Contienen ADN y realizan
la fosforilación oxidativa por lo que producen la mayor parte del ATP de las células
eucariotas.
Localización: en células eucariotas aerobias.
Forma: generalmente filamentosas, redondeadas o helicoidales.
Tamaño: son de 0'5 micras de ancho hasta entre 2 y 50 micras de largo.
Numero: depende del tipo de células (como ejemplo se cogen los hepatocitos)
1000−1600 mitocondrias en hepatocitos
300000 mitocondrias en ovocitos
1 mitocondria en flagelados.
Distribución: las mitocondrias están por todo el citoplasma pero si la célula es especializada
las mitocondrias se agruparan en las zonas donde hace falta más energía (túbulos renales,
conos y bastones, espermatozoides y células musculares estriadas).
27
Movimiento: están moviéndose continuamente, se parten se deforman se fusionan
Estructura: (al M.O) son homogéneas (Altman: las llamo bioblastos al considerarlos unidad
de vida (1884) y Benda las llamo mitocondrias (1897)) (la primera vez que se observaron fue
en los túbulos renales)
Mito= hilo o filamento
Chondrion= granulo
Ultraestructura: a partir de 1952 aparece el M.E (Palade) de manera que comienza un mejor
estudio. En realidad fueron creados en 1940 por los alemanes para la guerra pero fueron
mantenidos en secreto.
Técnicas: (cortes ultrafinos o secciones, tinción negativa y criofractura).
◊ Cortes ultrafinos: La membrana externa esta separada de la membrana interna por la
cámara externa o espacio intermembrana. La membrana interna se prolonga en unas
cisternas o túmulos llamados crestas que pueden ser laminares o tubulares.
♦ Laminares: saquitos aplanados que pueden ser
longitudinales o transversales.
♦ Tubulares: son tubos que incluso pueden ser triangulares.
La matriz mitocondrial:
♦ Elementos constantes: (en todos)
◊ ADN en forma de 2 a 6 anillos.
◊ Motorribosomas (70s en levaduras y 55s en
vertebrados)
◊ Granulos densos: grandes, oscuros de naturaleza
lipídica. Son zonas de acumulo de iones bivalentes
(básicamente calcio).
♦ Elementos variables: (no en todos, son especificos)
◊ Proteinas
◊ Glucogeno
◊ Ferritina (proteina+hierro)
◊ Tinción negativa: se vio que en la membrana interna habia una estructura con un
tallo de tipo ATPasa y esta (F0F1ATPasa) posee una base Fo, un tallo llamado F1 y
una cabeza de 9 nanómetros.
◊ Criofractura: hacia los años 70 se dio su máximo esplendor, se estudio la membrana
descubriendo que la interna poseía zonas lisas y otras con muchísimas partículas.
ORGANIZACIÓN MACROMOLECULAR DE LAS MITOCONDRIAS
◊ Membrana externa:
♦ Porinas: se dan en la membrana externa de cloroplastos y
bacterias. Son un canal proteico transmembrana por el que
pueden pasar iones y la mayoría de moléculas pequeñas de
5000 daltons. Estudios importantes han descubierto que las
porinas son 3 canales, 3 monómeros formados por proteínas.
♦ Enzimas: relacionadas con la síntesis de lípidos. Existe un
tipo de enzimas que convierten los sustratos lipiditos en
formas que son metabolizadas en la matriz (modifican
lípidos)
28
◊ Membrana interna:
♦ Proteinas: que llevan a cabo la cadena de transporte de
electrones y sus reacciones de oxidación. (ej. ATPsintasa que
forma ATP en la matriz).
♦ Proteínas de transporte: (membrana interna es
impermeable) que permiten el paso de metabolitos hacia el
interior y el exterior de la matriz.
◊ Matriz: Hay un cúmulo de enzimas para la oxidación del piruvato y los ac. grasos,
para la realización del Ciclo de Krebs del ac. cítrico, la síntesis de ac. grasos y
proteínas y la replicación del ADN.
◊ Cámara externa: posee enzimas para la solidificación del ATP de la matriz para
fosforilar otros nucleótidos.
Cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones: lleva a cabo la fosforilación
oxidativa. Esta formada por complejos enzimáticos respiratorios de la membrana interna.
◊ Complejo I: NADH deshidrogenasa
◊ Complejo III: citocromo b−c1
◊ Complejo IV: citocromo−oxidasa
Están formados por proteínas y otros grupos químicos que llevan iones metálicos y forman
una vía de paso de los electrones a través de los complejos. Los electrones pasarán del CI al
CIII y seguidamente al CIV.
(La ATPsintasa fue vista por primera vez con tinción negativa formada por 3unidades alfa y
3beta.
Las mitocondrias sintetizan ATP que sale al exterior. En el hialoplasma los H de carbono
aparecen en la primera etapa de las oxidaciones. En la glicólisis se forman cadenas cortas de
carbono que entran en la matriz mitocondrial donde tiene lugar la 2etapa de la oxidación: la
oxidación del piruvico y el ciclo de Krebs.
Como resultado de las 2 oxidaciónes se obtiene CO2 y ATP.
El piruvato y los ac. Grasos se oxidan y se forman acetilCOA que entra en el ciclo de Krebs y
se forma CO2 que es expulsado, tb se forma NADH que va a ceder electrones que van al CI al
CIII y al mismo tiempo se bombean protones a el espacio intermembrana. Los electrones
llegan al O2 y unidos a protones forman agua. Estos protones pasan a través de la ATPasa y
se produce la síntesis de ATP.
El bombeo activo de protones:
♦ Genera un gradiente de concentración de protones (de PH) a través de la membrana
mitocondrial interna (PH8 en la matriz y PH7 en la cámara externa.
♦ Como resultado de la perdida de protones e iones positivos se genera un potencial de
membrana a través de la membrana interna (carga negativa en el interior y positiva en
exterior).
El gradiente electroquímico de protones se utiliza para impulsar la síntesis de ATP vía
enzimática ATP sintasa.
ATP sintasa: esta formada por una subunidad alfa (F1). La unión tonel ATP y ADP
promueve la síntesis de ATP por la subunidad beta que cataliza la síntesis de ATP. La
subunidad beta regula el flujo de proteínas a través del canal de proteínas.
29
La subunidad Fo esta formada por la sub−c que forma el canal de H+ y por la sub a,b que
estabilizan el canal. Esta subunidad actúa como transportador transmembrana para los
protones que pasan haciendo que el tallo gire rápidamente dentro de la cabeza induciéndole a
fabricar ATP. (100 moleculas de ATP/segundo−1 molecula de ATP/3 protones que pasan).
Si el gradiente de protones cae por debajo de un cierto nivel, la ATPsintasa hidrolizará ATP
reconstituyendo el gradiente de protones
A través del ciclo del ac. cítrico o de Krebs se producen electrones de elevada energía que son
transportados por moléculas transportadoras NADH y FADH.
El NASDH cede un hidruro H− que es transformado en un protón H+ y en 2 electrones de
alta energía que son transferidos a la membrana interna donde entran en la cadena
respiratoria.
Durante la transferencia de electrones desde NAD hasta el oxigeno, los protones son
bombeados a través de la membrana por cada uno de los complejos enzimáticos respiratorios.
La ubiquinona (Q) y el citocromo c actúan como transportadores móviles que trasportan
electrones desde un complejo al siguiente.
La transferencia de electrones a lo largo de la cadena respiratoria es energéticamente muy
favorable ya que los electrones comienzan con una gran cantidad de energía que van
perdiendo a lo largo de la cadena.
Finalmente entran en el citocromo−oxidasa donde se combinan con una molécula de oxigeno
y forman agua.
El transporte de electrones genera un gradiente a través de la membrana.
Cada complejo enzimático respiratorio acopla la energía liberada por la transferencia de
electrones que se produce a su través, con la captación de protones del agua de la matriz
mitocondrial y los libera al otro lado de la membrana en el espacio intermembrana o cámara
externa.
Cuando se impide de forma natural o artificial el gradiente de protones:
⋅ 2−4 dinitrofenol (DNP) desacoplador de la fosforilación oxidativa. Soluble
en membranas fosfo lipidicas y en soluciones acuosas. Transporta protones a
través de la membrana interna de manera que no se forma el gradiente de
concentración de protones ni el potencial eléctrico de membrana. La energía
liberada se disipa en forma de calor de manera que no se forma ATP.
⋅ Termogenia: desacoplador natural de la fosforilación oxidativa. Las
mitocondrias de la grasa parda (grandes, redondeadas y con crestas como
tabiques concéntricos) tienen en su membrana interna termogenia, una
proteína transmembrana que convierte los gradientes de protones en calor.
La grasa parda por ello la tienen los fetos y niños recién nacidos además de animales en
hibernación y adaptados al frío (focas).
BIOGENESIS DE LAS MITOCONDRIAS
BIPARTICIÓN: por estrangulación y segmentación o por formación de tabiques o partición.
30
PLASTOS
Definición: son organelas capaces de acumular y sintetizar sustancias de reserva. Se dan en
células vegetales eucariotas.
Clasificación:
⋅ Pigmentados:
⋅ Cloroplastos
⋅ Cromoplastos
⋅ No pigmentados llamados leucoplastos:
⋅ Amiloplastos (almidón)
⋅ Protemoplastos (proteínas)
⋅ Elenioplastos (lípidos y grasas)
CLOROPLASTOS: son organelas donde se realizan fenómenos fotosintéticos
⋅ Reacciones luminosas (dependen de la luz):
⋅ Absorción de fotones
⋅ Transporte de electrones
⋅ Síntesis de ATP y NADPH
⋅ Formación de O2 a partir de H2O
⋅ Reacciones oscuras (no luz):
⋅ Fijación de O2
⋅ Síntesis de glucosa (como hidratos de
carbono) con la participación de ATP
(fuente de energía) y de NADPH (reductor)
⋅ Síntesis de aminoácidos y ac. grasos
⋅ Síntesis de almidón (polímero de glucosa)
Forma, tamaño y numero.
Forma discoidal: de 4−6 micras de diámetro, 25 por célula en vegetales superiores.
Forma helicoidal: 1−2 por célula en algas espirogiras
Forma estrellada: 2 por célula
Forma de copa: 1 por célula
Distribución: según la longitud de honda de la luz. Movimientos individuales
Clasificación:
⋅ Agranulares (algas, sin grana):
⋅ Tilacoides (cisternas alargadas)
Aislados
Asociados
⋅ Pirenoides
⋅ Estigmas
⋅ Granulares (con grana, los +frecuentes):
Tilenoides: zonas proteinaceas relacionadas con la síntesis y almacenamiento de los
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polisacáridos. Algunas veces esta entre tilacoides, otras esta atravesado por ellos y algunas
veces puede estar rodeado por almidón. En cloroplastos en forma de copa el tilenoide ocupa
el centro rodeándose de almidón y es rodeado y atravesado a la vez por tilacoides.
Estigmas: son hileras de glóbulos lipiditos (aparecen en algas fotosensibles) poseen
pigmentos carotenoides y son sensibles a la luz.
CLOROPLASTOS GRANULARES (se dan en)
♦ Membrana externa
♦ Membrana interna (separada de la externa por un espacio)
♦ Estroma (parte interna) en el hay tilacoides aislados y granos apilados
Grana: de 0'5 micras de diámetro y de 40−80 por cloroplasto
Tilacoides apilados: de 5−25. Son cisternas. El alud es el lóculo (lo que encierra el grana)
⋅ Hendidura particional: hueco entre tilacoides
⋅ Partición: zona de contacto de tilacoides
ADN: circular
Ribosomas
Plastoglóbulos (grandes estructuras redondeadas de naturaleza lipidica)
Granos de almidón
MEMBRANAS DEL CLOROPLASTO
◊ Membrana externa: posee la proteína porina por la que pasa agua, iones y
moléculas de bajo peso molecular.
◊ Membrana interna: posee proteínas transportadoras que permiten el paso de agua y
gases (CO2 y O2).
◊ Membrana tilacoides: poseen ATPsintasa (CFo, CF1ATPasa)
◊ Presentan el complejo antena II y el fotosistema II en
contacto
◊ Plastoquinona, citocromo b6−f plastoquinona
◊ Complejo antena I y fotosistema I asociado
◊ Ferredoxina y NADPH reductasa
Complejo antena: contiene uno o más complejos cosechadores de luz (LHCs):
LHC: posee clorofila a, clorofila b, carotenoides y proteínas.
Fotosistema 1 (DSI) y fotosistema II (PSII): contiene clorofila a, proteínas y trasportadores
de electrones, además del centro de reacción: zona del fotosistema que posee 2moleculas de
clorofila modificadas, PSI−P700 que absorbe una longitud de onda a 700 nanómetros y la
PSII−P680 que absorbe una longitud de onda de 680nm.
La luz cuando incide en los complejos hace que sus fotones produzcan excitaciones en los
electrones de las clorofilas de los complejos. Inmediatamente después bajan a su nivel
primero pasando la energía a otra molécula de clorofila. Cuando esta energía llega al
fotosistema, actúa sobre la clorofila del centro de reacción que pierde un electrón que es
32
recibido por un aceptor del lado opuesto quedando con carga negativa (clorofila=muy
oxidante) Este proceso ocurre tanto en el FSI como en FSII.
El hueco que deja el electrón es ocupado por un electrón de la fotolisis del agua, realizada por
unas proteínas que llevan átomos de Manganeso, cloruro
FOTOSINTESIS
La fijación del CO2 esta catalizada por carboxibismutos y se lleva a cabo gracias a la rubisco.
BIOGENESIS DEL CLOROPLASTO
Bipartición:(Se realiza a partir de un protoplasto)
⋅ Durante la formación y el crecimiento de la celula
⋅ Depende de la intensidad y la longitud de onda de la luz.
Protoplasto: aparece en células meristemáticas de tallos y hojas. Es una sustancia vesicular
con doble membrana. Tiene un diámetro de 0'7−1'5 (ADN, ribosomas o algún tilacoide).
Con luz: aparecen fábulas a partir de la membrana interna llamadas cuerpos protilacoidales
que forman los tilacoides y después el grana
En oscuridad: se forma un etioplasto con cuerpos prolamerales (túbulos ordenados centrales
y otros periféricos o laminas). Con luz da lugar a un cloroplasto.
CROMOPLATOS (llevan pigmentos).
⋅ Disueltos en glóbulos osmiofilos (xantofila)
⋅ Sobre fibrillas lipoproteicas (licopeno)
⋅ Pigmento forma cristales rodeados de membrana
LEUCOPLASTOS (en células embrionarias) aparecen en meristemos y tejidos en la
oscuridad excepto en la epidermis.
Características ultraestructurales: poseen doble membrana, sin grana, aparecen crestas
escasas y largas y túbulos aislados o en grupos.
Estroma: puede haber almidón (sin membrana)
⋅ Proteínas (rodeadas de membrana)
⋅ granulasas
⋅ paracristalinas
⋅ Fitoferritina: en gránulos pequeños
⋅ Plastoglobulos: osmiofilos, se tiñen con ácido ósmico como los lípidos
⋅ Ribosomas
TEMA 5
RIBOSOMAS
Solo son observables al M.E, estas organelas fueron descritas por Palade en 1953. Daban un
color violeta con hematoxilina−eosina por lo que son ácidas (ac. ribonucleicos).
Están presentes en todas las células, libes en el hialoplasma o citosol, dentro de algunos
33
orgánulos (mitocondrias y cloroplastos) y unidos a las membranas del retículo
endoplasmático.
Tamaño: de 12 nanómetros de ancho a 25nanómetros de longitud.
Importancia: en ellos se sintetizan las proteínas.
Estructura: formados por 2subunidades que están libres en el citoplasma y que se unirán
cuando se vaya a formar una proteína. Las subunidades se forman en el nucleolo (1grande y
otra pequeña).
Además de su estudia al M.E se estudian haciendo gradientes por centrifugación de manera
que las partículas de las células se separan según su peso, dando velocidades de
sedimentación distintas. Esta velocidad se mide mediante unidades S (Svergver) que miden la
velocidad o coeficiente de sedimentación. S posee un valor de uno por diez elevado a menos
trece cm/sg.
Según esta cualidad podemos diferenciar:
⋅ Ribosomas procariotas: ribosomas 70s
Tratados químicamente se disocian en:
⋅ Ribosomas eucariotas: ribosomas 80s
Tratados químicamente se disocian en:
• R 50s
• R 30s
• R 60s
• R 40s
Los ribosomas son como esponjas, están formados por moléculas de ARNr (ribosómico) y
varias proteínas unidas quedando grandes huecos que son ocupados pro agua (70% peso de
ribosoma es agua).
Procariotas:
◊ Subunidad mayor: dos moléculas de ARNr, una de 23s y otra de 5s. A estas cadenas
se le unen 31 moléculas de proteínas llamadas L (de large, por la subunidad mayor.)
◊ Subunidad menor: una cadena de ARNr de 16s unida a 21 proteínas llamadas S (de
small, por la subunidad menor).
Eucariotas:
◊ Subunidad mayor: 3 cadenas de ARNr, una de 28s, otra de 5'8s y otra de 5s unidas a
unas 49 o 50 proteínas llamadas L.
◊ Subunidad menor: 1cadena de ARNr de 18s unida a 32 proteínas S.
Cada subunidad posee un saliente denominado cabeza. Además hay unos entrantes que hacen
que aparezcan a cada lado de la cabeza unos lóbulos. De los dos lóbulos hay uno que parece
más largo llamado tallo en el que están los enzimas que aportan la energía necesaria para la
síntesis de proteínas.
En la subunidad menor aparecen plataformas con dos lugares, uno A (aminoácidos) y otro P
(Pectidos). En la mayor aparece un tunel por donde salen los pectidos o proteínas que se
forman.
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Tb en la subunidad menor aparece un lugar donde se une el ARNm.
La información celular siempre se encuentra en el ARN así que para realizar una proteína
debemos de utilizar este ARN.
El ARN que se forma del ADN por la trascripción es el ARNm que lleva la información para
la formación de proteínas.
En el ARN hay una serie de secuencias de bases. El ordenamiento de cada 3bases lleva la
información para que se una un aminoácido Esa secuencia es un codón.
Estos codones se corresponderán con el ordenamiento de los aminoácidos de la proteína.
El paso de ARN a proteínas es el llamado proceso de traducción.
El ARN posee 4bases diferentes, su combinación da bastantes más posibilidades de las
necesarias ya que son 64 posibilidades y solo 20 aminoácidos posibles.
ARNt (transferente): aparece como una molécula enrollada con ciertas dilataciones.
Presenta la organización de bases que aparece en una de sus vueltas ya que es
complementaria a la del ARNm y el extremo 3' lugar donde se va a unir el aminoácido que va
a trasportar este ARNt.
Función de los ribosomas:
Las proteínas que sintetizan los ribosomas quedarán libres en el citosol.
Las subunidades están separadas de manera que para que se inicie la formación de la proteína
se tiene que formar 1complejo de iniciación formado por la subunidad menor unida al ARNm
que debe tener 1codón de iniciación con la secuencia AUG. Una vez formado este complejo
llegará el ARNt con su anticodón que siempre llevará en su extremo 3' el aminoácido
metionina (que es el 1 en todas las proteínas). Cuando todo esto a ocurrido el ARNt se sitúa
en el sitio P del ribosoma dejando el sitio A libre para la llegada de un nuevo ARN de
transferencia.
Entre dos aminoácidos creados actúa la pectidiltransferasa que forma un enlace pectídico
entre los dos aminoácidos quedando los aminoácidos unidos al sitio A dejando libre el ARNt
que había en el sitio P que a su vez dejara libre el sitio P permitiendo que el ARN que había
en A se transloque de A a P.
Entonces se queda libre el lugar A para que llegue un ARNt nuevo.
Este proceso continua así hasta que llegue la fase de terminación que se produce cuando el
ribosoma se sitúa sobre un codón de terminación: UAA, UAG o UGA.
Cuando se lee cualquiera de los tres a ese codón no se le une ninguna ARNt sino un factor de
liberación que actúa sobre la pectidiltransferasa la cual en lugar de formar un enlace, añade
agua liberando el péptido formado del ARNt quedando libres las dos subunidades
ribosómicas.
La lectura de un ARNm no se da en un solo ribosoma sino que lo hacen varios ribosomas a la
vez y por ello es frecuente ver en el citoplasma filamentos unidos a puntitos, este conjunto es
35
un polisoma o poliribosoma.
Biogénesis de los ribosomas:
La formación de los ribosomas tiene lugar en el nucleolo donde hay una cadena de ADN
llamado organizador nucleolar. Este se transcribe en una cadena bastante larga de ARNr que
es de 45s la que se romperá por los extremos pasando a 41s. Este se dividirá en dos de 32s y
20s. A su vez la cadena de 32s se escindirá en una de 28s y otra de 5'8s y la cadena de 20s se
transformará en una de 18s.
Por lo tanto todavía faltaría una cadena de 5s, esta no se forma a partir del organizador sino
que se sintetiza por otros cromosomas fuera del nucléolo. Así tenemos todos los
componentes.
Las proteínas se formaran fuera del núcleo y a través de sus poros entrarán en él donde se
ensamblarán con el ARNr formándose la subunidad mayor y menor que saldrán al citoplasma
donde estarán dispuestos para unirse para la síntesis de proteínas.
Las células eucariotas están divididas en 2grandes compartimentos, uno el limitado pro un
sistema de endomembranas, el espacio luminar o cisternal formado pro el núcleo, el retículo
endoplasmático, el aparato de Golgi, endosomas, lisosomas y el otro compartimiento es el
limitado por la membrana plasmática, espacio citosólico (ocupado por el citosol o
hialoplasma).
RETICULO ENDOPLASMÁTICO:
Se le llama así porque no llega al borde de la célula. Es el mayor sistema delimitado por
membranas. Esta formado por una serie de túbulos, cisternas y vesículas entre las que se
distingue una cara citosólica (en contacto con hialoplasma) y otra luminar (en contacto con la
parte interior).
El retículo contribuye al transporte dentro de la célula. Interviene en intercambios celulares
mediante el trasporte activo y pasivo. Tb contribuye a formar el armazón o sostén del
citoplasma.
Es el sistema de endomembranas más desarrollado. Formado por unas membranas que
delimitan el espacio.
Poseen una estructura de membrana unitaria trilaminar. Presenta aspecto homogéneo, es de
baja electronegatividad pero a veces presenta algunas inclusiones que pueden ser cristalinas
(ordenadas).
Las cavidades están punteadas.
Tb hay retículo formado por unos túbulos que se unen y se ramifican (se anastomorfan).
⋅ RER (rugoso o granular): se encuentra en la cara citoplasmática de la
membrana, en el aparecen ribosomas. La ultra estructura es a base de
cavidades aplanadas o cisternas y algunas veces pueden aparecer estructuras
en forma de vesícula o túbulos.
⋅ REL (liso o agranular): su estructura es de forma tubular con túbulos
anastomosados y raramente pueden aparecer vesículas.
36
Composición química:
Sus membranas están formadas por lípidos y proteínas.
Los lípidos están en menor cantidad que en la membrana plasmática (al 30%) por lo que son
membranas muy fluidas.
Hay más proteínas que en la membrana plasmática (70%):
⋅ 30 cadenas polipeptídicas (gligoproteínas).
⋅ 30−40 enzimas que actúan en la síntesis de lípidos, peptidasas que rompen
peptidos, hidrolasas y glucosiltransferasas.
⋅ Citocromos.
Las cavidades contienen proteínas sintetizadoras. Sus características dependen del tipo
celular: Plasmocitos−inmunoglobulina, Fibroplastos−protocolageno, Páncreas endocrino−
prohormona (proinsulina).
REL.
El REL Y RER son continuos.
El REL no posee ribosomas por lo que no sintetiza proteínas.
Es el menos abundante salvo en algunas células como las que sintetizan esteroides (testículos,
ovarios y corteza suprarrenal). Las células hepáticas contienen mucho REL porque están
encargadas de la eliminación de todas las sustancias tóxicas, detoxificación. Otras células, las
musculares estriadas poseen un REl especial ya que las miofibrillas están rodeadas de ret.
Sarcoplasmático.
Funciones:
⋅ Detoxificación: mediante oxidaciones (donde intervienen citocromos) y
conjugaciones (unión de una molécula con otra para eliminar su actividad
tóxica.
⋅ Glucogenolisis: liberación de glucosa a la sangre por la rotura de glucógeno.
⋅ Síntesis de lípidos:
⋅ Biosíntesis de lípidos.
⋅ Alargamiento y desaturación de ácidos
grasos.
⋅ Liberación de iones calcio: función del retículo sarcoplástico que acumula
iones calcio para liberarlos cuando sea necesario.
RER
Se encuentra en todas las células excepto en espermatozoides. Es más abundante que el liso
sobre todo en células que van a formar proteínas para ser expulsadas fuera de la célula y a las
que deban sintetizar membrana (bastones de la retina).
La membrana además de proteínas enzimáticas contiene proteínas integrales especiales:
⋅ Proteínas de acoplamiento: tiene la capacidad para unirse a una partícula
especial, la partícula de de reconocimiento de señal (PRS)
⋅ Proteina receptora de ribosomas: ribofobicas, unen la membrana del
37
retículo a los ribosomas.
⋅ Proteína de poro: andan dispersas por la bicapa pero cuando es necesario se
organizan en un canal o poro.
Este retículo esta en continuación con la envoltura nuclear que es RER especializado.
Funciones:
Síntesis de proteínas, modificación de proteínas (agregando ácido sulfurico o provocando
sulfataciones, plegamientos y glicosilación) y formación de todas las membranas celulares.
Formación de los péptidos por el paso del ARN por los ribosomas:
Después del codón de iniciación aparece una secuencia llamada péptido señal. Este es
reconocido por la partícula de reconocimiento de la señal (PRS). El complejo que se forma es
reconocido a su vez por una proteína receptora de acoplamiento (proteína integral).
Las proteínas del poro son estimuladas al producirse este proceso organizándose y formando
un poro de translocación. Cuando esto ocurre se libera la PRS. El péptido señal se une a las
paredes del poro.
Proteína excretada:
Cuando termina la lectura del ARNm se separan las proteínas del túnel o canal quedando
liberadas o sueltas. Entonces una peptidasa de señal, corta el péptido señal dejando libre a la
proteína en el interior de la cavidad. El péptido señal se disuelve.
Proteína transmembrana:
Además de la secuencia inicial hay otra secuencia en la parte posterior llamada secuencia de
poro de transferencia que es hidrofóbica, así que tendrá apetencia pro la capa lipídica de
manera que cuando pase por el túnel se agregara a el haciendo que este se disgregue dejando
que la secuencia se una a la membrana. El resto de ADN se leerá y formará una proteína fuera
de la cavidad. La peptidiltransferasa cortará al péptido señal quedando una proteína con una
porción citosólica, otra interna y otra unida a la membrana dando una proteína
transmembrana.
Proteína con varios pasos a través de la membrana:
La secuencia señal no esta en el inicio de la cadena sino que aparecerá más delante de la
proteína. Cuando aparezca el ribosoma se une y pasa todo el proceso de antes quedando la
señal unida al canal.
Más adelante aparecerá una señal de poro de membrana haciendo que el resto de la proteína
no pase dentro.
El túnel se disgrega quedando la proteína unida por dos partes a la membrana.
GLICOSILACIÓN DE PROTEINAS
La formación de oligosacáridos ocurre sobre una molécula de un lípido de membrana que se
une a un resto di fosfórico al que se une un oligosacárido. La proteína que se esta sintetizando
debe llevar la asparagina (un aminoácido). Una membrana del retículo debe tener una enzima
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glicosiltransferasas que hace que se rompa la unión con los restos fosforitos del lípido
uniéndose a la esparagina.
Biogénesis del Reticulo endoplasmatico: el retículo esta continuamente formándose para
crear un equilibrio dinámico. Todas las membranas de la célula se forman en el retículo. Para
formar una membrana necesitamos la síntesis de proteínas, lípidos y su ensamblaje.
− Las proteínas poseen una vida media de 4 o 5 días si son grandes y de 16 a 28 días sin son
pequeñas. Constantemente se están sintetizando para formar parte de la membrana
endoplasmatica. Las sintetizadas en los ribosomas quedan adheridas a las cisternas del
retículo, estas serán las proteínas intrínsecas y las periféricas serán las de la cara interior. Las
sintetizadas en los ribosomas libres serán las de la cara de a fuera o citosólica.
− Los lípidos poseen una vida media de 2dias. Se sintetizan continuamente. Cuando se forma
la bicapa lipidica se añaden las proteínas.
APARATO DE GOLGI
El primero en describir una estructura similar a este aparato fue Camilo Golgi estudiando el
cerebelo de la lechuza ya que en todos los cerebelos hay unas neuronas llamadas células de
Purkinje. El observó que alrededor del núcleo había una red llamándola aparato reticular
interno. Santiago Ramon y Cajal lo describió varias veces hasta que en 1954 al observarlo con
el M.E fue confirmada su existencia.
Con el M.E se ve una zona perinuclear (cerca del núcleo), clara, formada por una estructura
en forma de disco con un diámetro de 1 a 3 micras. Estos discos están relacionados entre si.
Aparecen en todas las células y su desarrollo depende del tipo celular y del estado funcional
de la célula. Con técnicas de fluorescencia se pone muy de manifiesto.
Ultraestructura: cada uno de estos apilamientos se llama dictiosoma y un aparato de Golgi
puede formarse por uno o más dictiosomas. No todos los saculos son iguales, en cada
dictiosoma hay una cara externa próxima al retículo y otra interna próxima al núcleo. La cara
externa tb es llamada convexa, proximal, de formación o cara cis, la interna tb tiene otros
nombres como cóncava, distal, trans y de maduración.
La parte más externa es una compleja red de túbulos y vesículas por eso es llamada retículo o
red cis del golgi. Toda esta red acaba uniéndose dando una cisterna llamada cisterna cis
(homogénea). Luego aparecen 2 o 3 cisternas mediales (homogéneas). Luego hay otra
llamada cisterna trans y seguida a esta aparece otra red de tubulos y vesículas llamada red o
retículo trans del golgi.
Entre cisterna y cisterna aparece siempre un espacio intercisternal de unos 20 nanómetros. En
la cara cis aparecen una serie de vesículas pequeñas de 20 nanómetros de diámetro
procedentes del RER llamadas vesículas de transición o de transferencia o transporte
(transportan sustancias desde el RER al Golgi). En la cara trans tb hay vesículas 4 o 5 veces
mayores que las de la cis, son vesículas que llevan las sustancias de desde el Golgi hasta otros
lugares. Estas vesículas tienen una envoltura de una proteína llamada clatrina, son vesículas
de secreción. El tamaño del aparato de Golgi en una célula suele ser igual.
La cantidad de membrana que se añade por las vesículas de transición es la misma que sale
por las vesículas de secreción manteniendo un equilibrio dinámico.
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Para explicar el paso de la cara cis a la trans existen dos teorías:
⋅ Progresión cisternal: el retículo cis se transforma en cisternas trans que
pasara a cisterna cisternas medias y estas a cisternas que por ultimo serán
vesículas de secreción.
⋅ Cisternas estacionarias: no se mueven las cisternas sino que le paso de
proteínas de la cara cis a la trans es por medio de vesículas que se
intercambian entre las cisternas vecinas.
Reconocimiento: el golgi esta mucho más ordenado que el retículo además nunca presentara
puntitos ya que no tienen ribosomas.
Funciones: la mayoría de las proteínas que proceden de RER pasan por el golgi porque este
les realizara una serie de procesos:
Modificación de macromoléculas o proteínas:
• Glicosilaciones de lípidos y proteínas
• Sulfataciones
• Escisión o rotura de macromoléculas
Embalaje y transporte de proteínas:
• Se produce para echar fuera de la célula las proteínas por las que se
compone la membrana plasmática, este proceso es la exocitosis o
secreción que puede ser regulada o continua.
• Tb se realiza un transporte de las proteínas internamente.
• Se forma el acrosoma del esperma.
• Formación de la pared celular: el fragmoplasto se forma en la
división celular por un montón de vesículas.
Glicosilaciónes: añadir moléculas de glucidos o azucares. Esta función comienza en el RET.
◊ Proteinas: se producen alargamientos y terminaciones de polisacaridos por unión de
galactosa, fructosa, mañosa y ac salico. Pueden ocurrir dos cosas:
♦ Que se desprendan las glicoproteinas de la membrana golgiana de manera que son excretadas.
♦ Si las glicoproteinas quedan unidas a la membrana del golgi, al exocitar las glicoproteinas
quedaran revistiendo la membrana plasmática.
◊ Lipidos: igual con las mismas dos opciones.
Sulfataciones: (comienzan en el retículo)
El sulfato es activado en el retículo y en el golgi por medio de unas enzimas llamadas
sulfotrasferasas que pasan el sulfato a formar parte de las proteínas.
Escisión de moléculas: ocurre con frecuencia en prohormonas que para ser activas deben ser
partidas en otros más pequeños.
Las glicoxilaciones en unos de los componentes del aparato de golgi lo que significa que la
composición de estos no es igual. En el retículo cis se fosforila manosa muy importante para
la formación de los lisosomas. En la cisterna cis se elimina manosa en la intermedia sigue la
eliminación y se añade N−acetil glucosalina. En la cisterna trans se añade galactosa y en le
retículo trans se añade galactosa y en el retículo trans se añade N−acetil neuramitico.
− Transporte retrogrado: se da al pasar de cisternas más maduras a otras más jóvenes ya
que las vesículas contienen enzimas necesarias en la cara externa. Estos trasportes están
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controlados tb por una cubierta y unas sustancias.
− Transporte y distribución de proteínas: todo lo que pasa por el golgi y va hacia la
membrana decimos que sufre la vía exocitosis o secreción:
◊ Continua: una vez formada la vesícula de secreción inmediatamente es transportada
hasta la superficie liberando su contenido. Esa vesícula pasara a formar parte de la
membrana plasmática. Para que esto ocurra las vesículas estan cubiertas por una capa
de 7 proteínas llamadas octamero.
◊ Regulada: otras quedan almacenadas en el citoplasma, concentrándose hasta que
llega una señal externa que dirige al liberación de las vesículas
Además de la ruta secretora aparecen otras vesículas que transportan otras sustancias y a todo
este transporte por vesículas se le llama transporte vesicular. La vía de entrada a las células es
el proceso de endocitosis que dependerá de la materia que entra:
◊ Fagocitosis: restos celulares y microorganismos. No la hacen todas las células solo
las fagocíticas (neutrofilos, manocitos y macrófagos)
◊ Pinocitosis: pequeñas moléculas y sustancias disueltas.
◊ Endocitosis mediada: proceso selectivo para que se produzca debe haber en la
membrana unos receptores de carga que deben reconocer a la molécula que interesa
endocitar, llamada ligando. Cuando el ligando se une al receptor la membrana
plasmática se invagina, tendiendo a formar una vesícula. Para que esto ocurra debe
formarse una cubierta interna de la proteína clatrina.
En este sistema de transito vesicular aparece ahora el compartimiento endosómico o
endosomal formado por dos tipos de estructuras tubulo−vesiculares. Uno de ellos se dispone
periféricamente y es llamado endosoma temprano otro dispuesto en las proximidades del
núcleo es llamado endosoma tardío. Los dos intervienen en el transito vesicular. No poseen
clatrina y en su interior poseen un contenido ácido, en los tempranos de PH6 y en los tardíos
PH5,5. Hay que destacar que el medio es ácido pero no aparecen enzimas hidroliticas (lo que
los diferencia con los lisosomas).
La función esencial de ellos es la separación entre receptor y ligando. Cuando esto ocurre los
endosomas toman forma de raqueta con una parte tubular y otra vesicular. La tubular recoge a
los receptores separados y la vesicular a los ligandos. La parte tubular se dirige entonces hacia
la membrana de la que procede y restituye allí a los receptores. Pero no siempre ocurre así, a
veces la parte tubular se dirige hacia otra cara de la célula. Entonces la membrana pasa a
formar parte de la membrana plasmática quedando libre. Este proceso se llama transcitosis.
Para el paso del endosoma temprano al tardío hay dos teorias:
⋅ La primera a traves de un transporte de vesiculas entre ambos endosomas
⋅ La segunda se basa en que el endosoma temprano se traslada al mismo
tiempo que va modificando su contenido transformándose en tardío.
Su contenido ácido se debe a que en su membrana hay una bomba de H que gasta ATP.
Vesiculas clatrinicas:
1. La clatrina se rompe antes de entrar en el endosoma.
2. En la cara trans del golgi se forman vesículas de clatrina que se rompe para la unión con el
endosoma.
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Otras vesículas cubiertas llamadas: COPI Y COPII
Las cubiertas con COPI realizan movimientos retrógrados y las cubiertas con COPII son
proteínas que se transportan entre el retículo hasta el golgi.
Formación de la clatrina: se forma a base de uniones de proteínas llamadas trisqueliones (de
3 brazos) formadas por cadenas de 3zonas pesadas y tres ligeras. Los trisqueliones llegan a
formar la cubierta proteica formada por 12 pentágonos y 8 hexágonos. Para que se forme esta
cubierta hacen falta otras proteínas. Deben existir los receptores que se unirán a los ligandos
estimulando la unión del receptor a una proteína adaptina o adaptadora. Esta unión estimula la
unión a la clatrina. La membrana se invagina hasta formar un espacio globoso que se
estrangula de la membrana gracias a la dinamina (hidrófoba) que fija y rompe el GTP para
liberar energía para la escisión de la membrana. Una vez formada la vesícula se adentra
rompiéndose la clatrina para unirse al endosoma.
Adaptinas:
⋅ Reconocen los receptores de carga de membrana
⋅ Reconocen los receptores de carga del aparato de golgi.
Endocitosis del colesterol
Colesterol: liquido que esterificado es insoluble (hidrófobo) de manera que para cruzar la
membrana debe sufrir el proceso antes nombrado. Para ello se forma una vesícula de 20 a 25
nanómetros de diámetro que contiene en su interior los esteres de colesterol (colesterol +
ac.graso) para evitar la hidrofobia hay una capa de fosfolipidos y colesterol no esterificado.
Además en la superficie esta la proteína APO B que facilita la unión de la partícula LDL
(lipoproteína de baja densidad) a los receptores de membrana.
La APO B sera reconocida por los receptores de la membrana plasmática al mismo tiempo
que se ira formando la cubierta de clatrina.
Finalmente se invagina la partícula LDL quedando la vesícula. Inmediatamente se produce la
despolimerización de la clatrina que lleva a la liberación de los trisqueliones quedando la
vesícula no cubierta que se transforma o se une al endosoma temprano. Después por una u
otra vía llegara al endosoma tardío. Este, debido a su contenido ácido separará la unión entre
los ligandos y el receptor formando la porción tubular con los receptores que serán reciclados
hasta la membrana plasmática y otra porción vesicular se unirá con el lisosoma produciéndose
en este la digestión dando lugar a aminoácidos que integran la proteína APO B, los ac. grasos
unidos al colesterol y el colesterol que irá a formar parte de las membranas o de hormonas,
donde sea necesario.
EL NUCLEO
Nucleoplasma: (cariolinfa o jugo nuclear) sustancia semifluida y ligeramente basofila que
baña a la cromatina y a la matriz nuclear. Formada pro enzimas que participan en la
duplicación del ADN, en la trascripción del ARN, en el transporte y empaquetamiento de
ADN Aparecen unas estructuras fibrilares o granulares que son asociaciones de ARN y
proteínas llamadas ribonucleoproteínas extranucleares:
◊ Fibrillas pericromatinicas: son delgadas con un diámetro de 3 a 5 nanometros y se
dan en las proximidades de la heterocromatina. Es ARN mensajero recién sintetizado.
◊ Gránulos pericromaticos: tb se dan en las proximidades de la heterocromatina de un
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diámetro de 30 a 50 nanometros, las hay de dos tipos:
⋅ Gránulos que son ARN ribosómico + proteínas ribosómicas
⋅ Resultado de la espiralización o condensación del ARNm que antes se
encontraba como fibrillas.
◊ Granulos intercromatinicos: diámetro de 20 a 25 nanometros y son considerados
como que contienen ARN. Aparecen interconectados por fibrillas y se piensa que
sean componentes de la matriz nuclear.
La matriz nuclear: es tomada como componente o como independiente del núcleo. Es una
red fibrilar que se extiende por todo el núcleo desde la lámina nuclear hasta contactar con los
cromosomas. Contribuye a mantener y dar forma al núcleo.
Cromatina:
◊ Heterocromatina: cromatina oscura, condensada, es inactiva. Las masas de
heterocromatina son llamadas cariosomas o falsos núcleos:
⋅ Constitutiva: cromatina que forma parte estructural del cromosoma. Son
trozos de cromatina que permanece concentrada en todas las células (ej.
Centrómeros o telomeros).
⋅ Facultativa: aparece en algunas células, no en todas. Aparece con el paso del
tiempo. En células jóvenes es escasa y en células viejas muy alta.
EJ. C.gonosomica: cromatina sexual que solo aparece en mujeres en las que el cromosoma X
se condensa dando un corpúsculo
C.autosomica: cromosomas no sexuales.
◊ Eucromatina: cromatina clara, activa por lo que debe estar desplegada.
Estructuralización de la cromatina:
ADN:esta formado por una doble cadena, cada una formada pro nucleótidos que se forman
por un nucleosido y un resto fosforito. El nucleosido es la unión de una pentosa
(desoxirribosa) con una base:
◊ Base pirimidinica: C y T
◊ Base purica: A y G
Es una molécula muy débil de manera que presenta una serie de movimientos y apilamientos
que le dan consistencia.
El ADN se asocia a 8 histonas: 2H2A, 2H2B, 2H3 y 2H4.
Alrededor de ellas el ADN da una vuelta y ¾ donde hay 146pares de bases. Esta estructura al
M.E aparece como un rosario formado por nucleosomas.
Asociado al nucleosoma hay otra histona llamada H1 que protege el ADN que queda entre los
nucleosomas, para ellos enrolla a esta estructura formada pro nucleosomas a la que llamamos
fibra nucleosómica (espesor de 10 a 11 nanómetros) de manera que la fibra se enrolla dando
una estructura más estable llamada fibra de cromatina (de 30nanometros).
En cada vuelta puede haber hasta 6 nucleosomas. A la asociación del nucleosoma con la
proteína H1 se le llama cromatosoma. Tb hay otrs proteínas no histonicas que participan en la
transcripción, duplicaciónLa más importante es una proteína no histona que va a formar un
armazón sobre el cual se va a plegar la fibra cromatinica.
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Las fibras de cromatina forman bucles que se asocian a la proteína no histonica dando una
asociación de unos 300 nanometro para seguir empaquetándose hasta llegar a 1400
nanometros dando un cromosoma metafísico.
Todo este plegamiento sirve para empaquetar de forma estable y poco frágil a la cromatina
para la división.
Alrededor del núcleo aparece una membrana externa y otra interna. La envoltura nuclear
(externa) descansa sobre una capa de filamentos de vimentina. Dentro, en la cara interna
aparece una capa densa llamada lámina densa o corteza nuclear formada por filamentos
intermedios llamados lamininas: A, B y C.
En la envoltura nuclear aparecen unos poros nucleares que suelen estar dispuestos
anárquicamente. Pero cuando aparecen muchos se ordenan formando hexágonos que
contienen en sus vértices los poros.
Los poros o complejo de poro esta formado por un anillo nuclear y un poro, poseen la
estructura de una proteína, una estructura anular con un transportador central y una serie de
filamentos externos y otros internos que acaban en otro anillo.
En el anillo hay entre 50 y 100 proteínas organizadas en distintos anillos: un primer anillo
citoplasmático de 8 proteínas globulares de las que salen 8 fibrillas llamadas unidades de
columna o andamio. Tb hay unas proteínas globulares o subunidades de transporte unidas a
las de columna. Aparecen otras que parecen anclar a las de columna al poro y a la membrana
llamadas subunidades luminales.
En la cara núcleo plasmática aparecen otras 8 proteínas que forman un anillo nuclear del que
parten 8 fibrillas llamada filamentos de la cesta que acaban en un anillo más pequeño,
proteico llamado anillo terminal.
Transporte a través del poro: cuando son pequeñas moléculas pasan fácilmente a través del
poro pero cuando son grandes actúa el transportador del centro.
Las proteínas que han de entrar en él deben tener una secuencia señal que es reconocida por
unos receptores de importancia nuclear. Al reconocerse se acoplan formándose un complejo
que estimula al poro a abrirse para el paso al interior del núcleo. Cuando el complejo entra
dentro se separa la proteína del receptor quedando esta dentro y siendo el receptor devuelto al
citoplasma.
En el reconocimiento y la orientación del complejo hasta el poro intervienen las fibras.
Lamina nuclear: capa proteica interna que refuerza la envoltura nuclear. Al M.E es una red
casi perfecta de unos cuadrados formados por la asociación de filamentos intermedios o
laminina que se asocian formando dímeros que si están sueltos se encuentran fosforilados
pero que cuando pierden los restos fosforitos se asocian formando tetrámeros (2 dimeros). La
asociación de tetrámeros dará la red de filamentos.
La fosforilación y desfosforilación se producen para romper y formar la lamina media.
Hay un factor MPF que estimula la fosforilación de las lamininas. Cuando se fosforilan se
despolimerizan es decir se sueltan las lamininas porque se rompen los tetrámeros. Al
romperse se romperá tb la envoltura nuclear así que quedan disociadas la envoltura y la
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lámina durante la división celular. Cuando la división acaba, alrededor de cada cromosoma se
produce la desfosforilación de las lamininas con su trocito de envoltura nuclear. Esto ocurre
porque el MPF no actúa dejando que las fosfatasas actúen sobre las lamininas. Así se van
formando mini núcleos o núcleos pequeños tb llamados carcomeros (cromosoma rodeado de
envoltura nuclear). Todos los carcomeros se unen formando un solo núcleo.
Nucleolo: estructura que normalmente aparece redondeada. En el se distinguen dos partes: la
amorfa (clara) y el nucleonema (oscura, condensada y de aspecto reticulado).
Este nucleonema se divide en dos:
⋅ PAS fibrosa: fibrillas de ARNr y algunos ARNm.
⋅ Parte granular: ARN unido a proteínas.
En el se forman los componentes que darán los ribosomas.
La parte esencial es la fibrilar ya que es la zona donde se están formando las cadenas de
ARNr.
Esta formado por un filamento central de ADN y por unas zonas que se asemejan a una
escobilla. El ADN se transcribe a ARN debido a que existe un engrosamiento en el que
aparece la ADN polimerasaI.
La parte clara es la zona donde esta el ADN que forma cadenas de ARN, llamado organizador
nucleolar. Este esta formado por los trozos de ADN que llevan información para la síntesis de
ARNr. Este organizador puede ser una sola cadena o varias cadenas que se adentran en el
nucleolo para aportar su información. Por ello a veces puede haber dos nucleolos o más
dependiendo de la organización de las cadenas.
La cromatina del resto del ADN organizador nucleolar queda próxima al nucleolo por lo que
se llama cromatina asociada al nucleolo.
En el organizador del nucleolo hay un motivo que se repite para sintetizar los componentes de
una cadena de 45S y esta será metilada y seccionada para formar las cadenas de ARN que
formarán ribosoma: el ADN 45s se divide en dos uno de 20s y otro de 32s. El de 20 dará una
de 18s y el de 32s dará dos, una de 28s y otra de 5s. el segmento que falta vendrá de
cromosomas externos al nucleolo.
Sistemas de control del ciclo:
Estos sistemas disparan los principales procesos del ciclo celular con proteínas quinasas
activadas cíclicamente.
Las proteínas quinaasa son enzimas capaces de fosforilar aminoácidos.
⋅ Los Cdk: quinasas dependientes de la ciclina: se regula por acumulación y
destrucción de ciclinas. Su actividad se regula además por su fosforilación y
desfosforilación. Hay distintos complejos Cdk que disparan las diferentes
etapas del ciclo celular.
⋅ MPF: factor promotor de la fase M es un complejo de ciclina mitótica con
Cdk que controla la entrada en la fase M.
⋅ Ciclina de la fase S: es un Cdk que controla la entrada en S.
El ciclo celular puede detenerse en puntos de control específicos para asegurar que la próxima
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etapa del ciclo no comience antes de que haya terminado correctamente la anterior.
El ciclo puede detenerse por proteínas inhibidoras de Cdk que pueden bloquear el ensamblado
o la actividad de uno o más complejos ciclina Cdk o porque no se sinteticen estos complejos.
Control del número celular de animales pluricelulares:
Las células animales proliferan solo si se encuentran con factores de crecimiento que activan
factores de señales intracelulares para sobrepasar los frenos normales que bloquearían la
progresión del ciclo celular.
Las células animales tienen un límite en el número de veces de dividirse.
Muchas células normales mueren por muerte celular programada o apoptosis (suicidio). Para
evitarla necesitan señales de otras células.
La apoptosis depende de una familia de enzimas proteoliticas que se activan ellas mismas por
una cascada proteolitica.
Las células cancerosas resultan de la acumulación de mutaciones que activan genes
promotores de la proliferación (protoontogenes) e inactivan genes supresores de la
proliferación (genes supresores de tumores) en una única célula y su progenie por lo que
proliferan sin freno.
División celular y citocinesis:
Mitosis o cariocinesis: (fase M) se produce la división del núcleo.
Citocinesis: división del citoplasma en dos.
Mitosis: profase, pro metafase, metafase, anafase, telofase.
Mitosis: se inicia con un proceso de fosforilación de proteínas que produce la condensación
de cromosomas (por fosforilación de H1), rotura de la envoltura nuclear porque se fosforilan
las laminas dando unas vesículas y cambios en el cito esqueleto. Finaliza con la
desfosforilación de proteínas. (Anafase).
Ciclo del centrosoma:
Se forma al final de la mitosis: contiene un par de centríolos y se encarga de la organización
de microtubulos:
Etapas:
−G1: uno de los centríolos se aleja del otro.
−S: se duplica cada uno de los centríolos
−G2: se alargan los centríolos hijos.
En el inicio de la mitosis cada par de centríolos se aleja del otro hacia los polos opuestos de la
célula (2centrosomas). A medida que se separan, el centrosoma organiza las fibras de
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microtubulos que constituirán el huso mitótico.
Profase:
1 Se produce la condensación de los cromosomas replicados en la interfase:
⋅ Fosforilación de las histonas H1
⋅ Fosforilación de las condensita en presencia de topoisomerosaII.
2 Separación de la mayor parte de la cohesina que mantiene juntas a las cromátidas hermanas.
3 Organización del huso mitótico:
− Formación del aster alrededor de cada centrosoma.
− Aumento y alargamiento de los microtubulos entre los centrosomas.
− Fragmentación del retículo y el Golgi en vesículas.
Prometafase:
Comienza de repente con la fragmentación de la envoltura nuclear. Los microtubulos del huso
penetran en la región central de la célula alargándose y acortándose en sus extremos libres.
Algunos microtubulos se unen a un cinetocoro de los cromosomas (microtubulos
cinetocóricos). El cromosoma contacta con la pared del microtubulo y se mueve activamente
a lo largo del microtubulo empujado por las proteínas motoras del cinetocoro.
Al cinetocoro por ultimo se asocia establemente al extremo del microtubulo.
El cinetocoro libre se asocia a microtubulos del polo opuesto.
Cada cromatida hermana esta así conectada por sus cinetocoros a microtubulos (de 20 a 40)
de polos opuestos del huso.
Los cromosomas primero oscilan y después se mueven hacia el centro del huso mitótico entre
los 2 polos.
Los microtubulos unidos a un polo son inicialmente más largos que los unidos al otro polo. A
medida que los cromosomas se mueven hacia el centro del huso los microtubulos largos
unidos a un polo se acortan y los cortos se alargan hasta que tienen la misma longitud por
adicción y perdida de unidades de tubulina al extremo unido al cinetocoro. Los extremos (−)
de los microtubulos unidos a los polos (centrosoma) se despolimerizan lenta y continuamente
durante esta fase y la siguiente.
Metafase:
Todos los cromosomas están alineados en el ecuador del huso formando la denominada placa
metafísica.
Los microtubulos del huso son:
⋅ M. astrales: que irradian del centrosoma y determinan el plano de
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citocinesis.
⋅ M. cromosomicos o cinetocoricos: tiran de los cromosomas en sentido
opuesto. Mantienen a los cromosomas en el plano ecuatorial.
⋅ M. plolares: están unidos a un centrosoma por un extremo y por el otro están
libres. Los de un centrosoma se interdigital con los que están unidos al
opuesto. Forman una estructura que mantiene la integridad del huso.
Hay un flujo de tubulina en los microtubulos del huso. Se añaden y se separan rápidamente en
el extremo positivo unido al cinetocoro. Se añaden más tubulinas que las que se pierden. En el
extremo negativo se separan tubulinas, las tubulinas parece que se mueven desde los positivos
a los negativos (efecto ión). La longitud total de cada microtubulo se mantiene.
Anafase:
Las cromatidas hermanas de cada cromosoma se separan y comienzan a moverse hacia polos
opuestos. Esto se realiza en todos los cromosomas simultáneamente.
Los microtubulos unidos a cada cinetocoro se acortan habiendo perdida de tubulina en los
cinetocoros. Es un movimiento lento (1micra/min) que asegura la segregación correcta de los
cromosomas. Dura entre 2 y 60 min.
⋅ Anafase A: se produce el movimiento de los cromosomas hacia los polos
⋅ Anafase B: se da al mismo tiempo que la A. Los dos polos se alejan
produciéndose un deslizamiento de los microtubulos polares que están
solapados. Se produce tb un alargamiento del huso al añadirse tubulina en el
extremo positivo.
Telofase:
Los cromosomas cerca de los polos se agrupan. La envoltura nuclear se vuelve a organizar
(por desfosforilación de las laminas) formándose así dos núcleos. Los cromosomas se van
descondensando dejándose de ver en el microscopio. Las vesículas de retículo se fusionan y
forman cisternas.
Persisten los microtubulos polares entre uno y otro polo que pasaran después a llamarse
microtubulos zonales.
Aparece lo que se denomina anilla de contracción (invaginación en la parte central de la
célula) que al final provocará la división de la célula en dos células hijas.
Citocinesis:
División del citoplasma en dos.
Aparece una invaginación en la superficie celular alrededor de toda la célula (anafase tardía
aparece) a nivel de la placa metafásica.
El surco se va haciendo cada vez más profundo hasta que se separan dos células.
Teoria del anillo contráctil: la fuerza requerida para dividir una célula la genera una delgada
banda de citoplasma contráctil en el cortex de la célula debajo de la membrana plasmática del
surco. Este anillo esta formado por numerosos filamentos de actina dispuestos paralelamente
y cortos filamentos de miosina.
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Meiosis:
(Del griego maiosis: disminuir)
Proceso por el que el número de cromosomas se reduce de manera que las células que se
forman contienen solo uno de cada par de cromosomas homólogos y formados por una sola
cromatida.
Asegura una fase haploide en el ciclo vital y la fertilización, además de una fase diploide.
Van Beneden (1883): el núcleo del cigoto de Ascares tenía 4cromosomas y los gametos solo
eran dos.
Weisman, Hertwig y Van Beneden: los gametos se formaban por medio de una división
especial en la que se reducía el número de cromosomas.
Tipos de meiosis:
♦ Gametica o terminal: se da en animales pluricelulares y muchos protozoos. Relacionada con
la formación de gametos (haploides).
♦ Zigotica o inicial: se da en protozoos y hongos. Ocurre después de la fertilización. Produce
esporas haploides que se dividen por mitosis. Se produce una generación adulta haploide.
♦ Espórica o intermedia: en plantas y algas. El zigoto diploide da lugar a un esporofito
diploide que produce esporas haploides (meiosis) que producen los gametos haploides. El
gametofito haploide forma los gametos por mitosis.
Etapas de la meiosis:
Son dos divisiones celulares y una sola replicación de ADN.
Fase premeiotica: replicación de ADN en fase S más larga que la premitotica.
Al principio de G2 se determina la vía mitótica o meiotica.
◊ Primera división meiotica:
− Profase I: (muy larga y complicada) compuesta por Leptotene, Zigotene, Paquitene,
Diplotene, Diacinesis, Metafase I, Anafase I y Telofase I.
◊ Segunda división meiotica:
− Profase II: compuesta por Metafase II, Anafase II y Telofase II.
Primera división meiotica:
Profase I:
◊ Leptotene: (leptos: delgada) los cromosomas se hacen gradualmente visibles (MO)
aunque solo se ve un filamento por cromosoma con el M.E se ven dos cromatidas en
cada cromosoma unidas por sus extremos a la envoltura nuclear formando ramilletes.
◊ Zigotene: (sigon: yugo) asociación de cromosomas homólogos o sinapsis. Estos se
llaman c. bivalente (2 cromosomas) o tétrada (4 cromatidas). Su función es la
formación del complejo sinaptonemico visto al M.E.
◊ Paquitene: (pachys:gruesa) la sinapsis se ha completado. El complejo sinaptonemico
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esta completamente formado y mantiene juntos a los cromosomas homólogos. Sobre
el complejo sinaptonemico aparecen los nódulos de recombinación (M.E 100
nanómetros) a intervalos irregulares en el centro del complejo sinaptonemcio, en
lugares donde esta ocurriendo el sobrecruzamiento de las cromatidas. Se necesitan
algunas enzimas para completar la recombinación genética que se inicia al principio
de la profase (estas enzimas están en los nódulos de recombinación).
◊ Diplotene: (diplo. Doble) disfunción del complejo sinaptonémico. Tendencia de
cromosomas homólogos a separarse quedando solo unidos en los quiasmas que
indican las zonas de sobrecruzamiento de 2cromatidas hermana.
◊ Diacinesis: (dia: a través) se da la máxima condensación de los cromosomas que se
separan totalmente de la envoltura nuclear. Aparecen 4 cromatidas separadas unidas
por sus centrómeros. Las cromtatidas no hermanas quedan unidas por quiasmas. Se
produce la terminalización de los quiasmas y la desaparición del núcleo.
◊ Metafase I: se organiza el huso meiotico. Se fragmenta la envoltura nuclear. Se
produce un movimiento de las tétradas hacia el ecuador del huso. Las parejas de
cromosomas homólogos forman la placa metafásica. Los dos homólogos de cada
bivalente se conectan con las fibras cromosomitas de polos opuestos. La orientación
de los cromosomas paternos y maternos de cada bivalente es al azar.
◊ Anafase I: separación de cromosomas homólogos. Desaparición de los quiasmas que
quedaban. Las cromatidas hermanas quedan unidas fuertemente por los centrómeros.
Se produce un movimiento hacia los polos del huso. Cada polo recibe cromosomas
maternos y paternos. Cada cromatida puede tener fragmentos de cromatidas maternos
y paternos (recombinación).
◊ Telofase I: tb llamada intercinesis. Es muy corta. Los cromosomas no se condensan
completamente. La envoltura nuclear puede o no formarse de nuevo.
Segunda división meiotica:
No se replica el ADN, las células tienen n cromosomas y están formadas por dos cromatidas y
no hay nucleolo.
◊ Profase II: corta, si hay envoltura nuclear que se desorganiza otra vez y los
cromosomas se descondensan.
◊ Metafase II: formación del huso. Alineación de los cromosomas a la placa
metafásica. Los cinetocoros de las cromatidas hermanas aparecen en caras opuestos y
estas se unen a microtubulos de polos opuestos.
◊ Anafase II: los centrómeros se dividen al mismo tiempo. Las cromatidas
independientes se mueven hacia polos opuestos del huso.
◊ Telofase II: se reorganiza la envoltura nuclear alrededor de cada grupo de
cromosomas.
Gametogenesis:
◊ Espematogenesis: fotocopias
◊ Ovogénesis: fotocopias.
CROMOSOMAS Y MITOSIS, CITOCINESIS, CICLO CELULAR, MEIOSIS Y
GAMETOGENESIS
Cromosomas:
Se dibujaron por primera vez por Hofmeister (1984), dibujo unas estructuras de células madre
de los granos de polen.más tarde Waldeyer (1988) los llamo cromosomas o cuerpos
coloreados y Tejo y Levan (1956 descubrieron que el numero de cromosomas humano eran
46.
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Definición: estructuras semejantes a cordones compuestos de ADN y proteínas asociadas que
transportan parte o toda la información genética de un organismo. Son especialmente
evidentes durante la mitosis y la meiosis.
M.O: se tiñen con la técnica de Feulgen, son basofilos, tb se tiñen con hematoxilina−eosina
aunque su técnica normalmente utilizada es la Orceina−Grensa.
M.E: se ven filamentos de cromatina.
Tamaño: 0`6 micras de diámetro, de 4−6 (hasta 10) micras de longitud. (Cromosomas
humanos 2n (46) es 220 micras).
Numero 2n: hombre (46), pungidos (monos) (48), protozoos (300), crustáceos (100−127),
insectos (220), ascaris megalocephala (4) y ascaris univalens (2).
Estructura: existen dos cromátida hermanas que constituyen cada cromosoma. En el
cromosoma aparece un estrechamiento de la cromatina llamado constricción primaria o
centrómero. En cada cromátida hay un cinetocoro. Los demás estrechamientos son
constricciones secundarias.
Los extremos de los cromosomas son los telomeros. El satélite es una parte redondeada que
puede o no estar en los cromosomas. Cada cromátida posee dos brazos que según la posición
del centrómero serán iguales o diferentes.
Clasificación:
◊ Autosomas y heterosomas o cromosomas sexuales. Los autosomas son comunes de
machos y hembras pero los heterosomas son únicos.
◊ Según la posición del centrómero:
⋅ C. Telocéntricos: centrómero en el borde no poseen el brazo pequeño.
⋅ C. Acrocéntricos: uno grande y otro pequeño.
⋅ C. Submetacentricos: uno es ligeramente más grande que el otro.
⋅ C. Metacentricos: iguales.
◊ Según el numero de centrómeros:
⋅ C. Monocentricos: un centrómero
⋅ C. Dicentricos: dos centromeros
⋅ C. Policentricos o de centrómero difuso.
Bandas cromosomicas: subunidades de los cromosomas. Cada una de ellas posee
propiedades diferentes de coloración, además posee periodos de replicación diferente, cada
banda se replica a un tiempo diferente. Son unidades de condensación que se condensan
individualmente. Son muy sensibles a las radiaciones.
Tipos de Bandas:
◊ Bandas Q: quinacrina (colorante fluorescente que tiñe zonas intercalares. Son por
tanto bandas intercalares.
◊ Bandas G: giemsa, son bandas intercalares. Estas bandas coinciden con las Q (son
las mismas) aunque estas requieren de un tratamiento previo de proteasas.
◊ Bandas C: giemsa, se tiñen pero con un tratamiento previo de soluciones alcalinas y
salinas. Son regiones que limitan con el centrómero. No desaparecen en la interfase
porque están formadas por heterocromatina constitutiva.
◊ Bandas R: se tiñen con naranja de acridina. Son bandas entre las Q y las G:
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◊ Bandas N: giemsa, pero con tratamiento previo de impregnación argéntica, se dan en
los telómeros.
CARIOTIPO:
Se coge sangre y se aíslan linfocitos haciéndoles que se dividan y deteniendo su división en la
metafase. Entonces se pasa a un portaobjetos en el que lo núcleos de cromosomas están libres
pero agrupados. Los cromosomas se ordenan por tamaños y se realiza su cariotipo.
Definición: pares de cromosomas homólogos de un núcleo, ordenados según su tamaño y
orden decreciente.
Sirve para ver si los cromosomas de una persona están completos y todo lo relacionado con
ellos.
Los grupos de cromosomas humanos son de tamaños similares. Se clasifican de la A a la G y
del I al VII.
Cada cromosoma se identifica por medio de un número.
Cada par de homólogos tienen una morfología y una secuencia de bandas característica.
Actualmente se utilizan técnicas de hibridación con un ADN marcado. Se hace que el ADN se
una a otro ADN complementario que ha sido colocado de manera que si los dos ADN son
iguales el segundo se colocará igual que el complementario.
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CITOLOGÍA Citología: Su organización ultraestructural. Su composición macromolecular.

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