1 Afecta el exceso de amonio ruminal el gasto energético de

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Afecta el exceso de amonio ruminal el gasto energético de rumiantes?
Oscar N. Di Marco
Mario S. Aello
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar de Plata/INTA, Estación
Experimental Agropecuaria Balcarce.
1 Int rodu cci ón.
2. ¿ P or qué aum en t a el am oni o en el ru m en?
3. ¿ Qué ocurre con el ex cedent e de am oni o?
4. Al t eraci ones d el m et abol i sm o produci das por el am oni o.
5. P os i bl es causas de l a m enor produ cci ón.
6. Es t udi os real i z ados en Bal car ce.
7. Efect o de l a supl em ent aci ón sobr e el am oní aco r um i nal y l a
producci ón.
8. C oncl usi ones.
9. R eferen ci as.
1. I NT RO DUCCIÓ N.
Es una i dea a rrai gad a que el aum ent o de l a concent r aci ón de N -NH 3 en el
rum en produc e un i ncrem ent o del gast o de ener gí a del ani m al , debi do a
que el hí gado t i ene que produci r un a m a yo r cant i dad de u re a para
det ox i fi car el ex cedent e de am oni o que se absorbe en el rum en y en el
res t o del t ract o gast ro i nt est i nal . Basad o en el l o se asum e q ue l as
producci ones subópt i m as que se re gi st ra n en ani m al es consu m i endo
pas t uras con al t o cont eni do de ni t rógen o, son ocasi onadas p or un
aum ent o en el gast o ener gét i co d el ani m al asoci ado a l a det o x i fi caci ón
del ex cedent e de am oni o que di chas past uras ocasi on an en el rum en.
Es un hecho bi en co noci do que el "probl em a del ot oño" afe c t a en gran
m edi da l a produc ci ón de carn e debi do a que l a ganan ci a de p eso de l os
ani m al es est á por d e baj o del esper ado de acuerdo a l a di gest i bi l i dad del
forraj e. En ot ras pal abras, se s abe que h a y b aj as gan anci as d e peso con
pas t uras de al t a cal i dad, en t érm i nos de di gest i bi l i dad y con cent ra ci ón
prot ei ca, y que a su vez l a concent r aci ón de N -NH 3 en el rum en es al t a en
di chas condi ci ones. Lo que n o est á cl aro es si l a det ox i fi caci ón del
ex ces o de am oni o a um ent a el gast o de e ner gí a. A su vez , su poni endo que
en efe ct o ha ya un ga s t o ex t ra de ener gí a, t am poco se conoc e si el m i sm o
s e debe a l a produc c i ón de urea p er se o a ot ros proc esos aso ci ados a l a
det ox i fi caci ón del a m oni o.
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Es t e t rabaj o t i ene p or obj et i vo real i z ar una breve reseñ a del est ado act ual
del conoci m i ent o sobre el e fect o d el ex ceso de am oni o rum i nal en el
m et abol i sm o de l os ani m al es, y com ent a r l os resul t ados de l as
i nves t i gaci on es que se han re al i z ado en l a Uni dad Int e gr ada Bal c arc e
conducent es a el uci dar el e fect o d e una al t a conc ent raci ón d e am oni o en
el rum en en el gast o de ener gí a y t am bi é n el bal anc e ni t roge nado
(cat abol i sm o de am i noáci dos ).
2. ¿PO R Q UÉ AU M E NT A E L AMO NIO E N E L RUME N?
La capt a ci ón del am oni o por part e de l a s bact eri as rum i nal e s depende,
ent re ot ros, de l a si ncroni z aci ón ent re l a de grad aci ón de l os hi drat os de
carbono sol ubl es, y l a de grad aci ón de l a prot eí na. C uando fa l t an hi drat os
de carbono sol ubl es (az úcar es) par a el c r eci m i ent o m i crobi an o, com o
ocurre con l as past u ras de ot oño, se pro duce una asi ncroní a ent re l a
di s poni bi l i dad de ener gí a y d e am oni o. Est o hace que l a cap t aci ón del
ni t rógeno po r part e de l os m i croor gani s m os sea m enor que el am oni o
l i berado, por l o cu al l a concent r aci ón de am oni o aum ent a en el l i cor
rum i nal . El l o no qui ere de ci r que en el r um en est é fal t ando ener gí a, ya
que l a m i sm a depen de de l a di gest i bi l i dad del forr aj e, que e n est os casos
es al t a.
S i n em bargo, fal t a e ner gí a r ápi dam ent e di sponi bl e para que l os m i crobi os
crez can y capt en l a ex pl osi va l i beraci ón del am oni o, proven i ent e de l a
al t a y rápi da d e grad aci ón de l a p rot eí na del forraj e. La conc ent raci ón de
am oni o en vacunos aum ent a en ani m al e s consum i endo forr a j es ot oñal es,
s i l aj es de past uras, past uras de al fal fa, forraj es en reb rot e t em prano y
forraj es t i e rnos fe rt i l i z ados con al t as dosi s de ni t rógeno. En est os caso s
l a concent r aci ón de am oni o puede l l e gar a 40 a 80 m g/ dl , cu ando en
condi ci ones norm al e s varí a ent r e 5 a 15 m g/ dl .
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3. ¿Q UÉ O CURRE CO N E L E XCE DENT E DE AMO NIO ?
En pri m er l ugar el a m oni o es absorbi do a t ravés d e l a par ed rum i nal y en
el t ract o i nt est i nal , y l ue go p asa a l a s a ngr e. P ost eri orm ent e es l l evado
ví a s anguí nea al hí gado donde se convi e rt e rápi dam ent e en u rea pa ra
evi t ar daños en l os t ej i dos. Fi nal m ent e e n su m a yor p art e es ex cret ado en
l a ori na, aunque un a frac ci ón vuel ve al r um en.
La cap aci dad d e l hí gado p ara t ransfo rm ar el am oni o en u rea
(det ox i fi caci ón) es m u y al t a p ero no es i l i m i t ada, por l o t ant o al
s uperars e t al cap aci dad se puede n produ ci r severos d años cl í ni cos en el
ani m al . S i n em bargo , norm al m ent e no se re gi st ran c asos de t ox i ci dad en
v acunos past or eand o forraj es con al t o c ont eni do de ni t róge no. No
obs t ant e, se sospech a que pued e habe r t ox i ci dad subcl í ni ca o al t eraci on es
del m et abol i sm o.
4. AL T E RACIO NE S DE L ME T AB OL IS MO PRO DU CIDA S PO R E L
AMO NIO .
El am oni o produce di ferent es al t era ci ones m et aból i cas P or e j em pl o, a
ni vel horm onal pued e produci r r esi st enci a a l a a cci ón de l a i nsul i na y
s upres i ón de l a l i ber aci ón de l a m i sm a p or aum ent o de ad ren al i na (2, 10).
A s u vez , se ha obse rvado m a yor d e grad aci ón de gr asas y pr ot eí nas, con
aum ent o de l o s áci d os gr asos l i bres (no est eri fi cados ) y m a yor
cat abol i sm o de am i n oáci dos (4, 8, 9, 10) . Tam bi én sí nt esi s y ut i l i z aci ón
de l a gl ucosa y l a sí nt esi s de ATP son m enores.
Adem ás de l o ant e ri or se post ul a que ha brí a com pet en ci a en t re l a
det ox i fi caci ón de a m oni o y l a sí nt esi s de prot eí na en l os t e j i dos (4, 7, 8,
9, 10), ya que apar e nt em ent e en l a fo rm aci ón de ur ea sol am ent e uno de
l os grupos am i no pr ovi ene del am oni o y el ot ro de am i noáci dos. P or l o
t ant o l a det ox i fi caci ón de am oni o produ ci rí a m a yor cat abol i sm o de
am i noáci dos que fi n al m ent e podrí a oc as i onar una m enor p ro ducci ón.
C on respect o al m et abol i sm o ener gét i co cabe d est aca r el au m ent o debi do
al cos t o de l a sí nt es i s de l a urea, y a su vez un m a yor cost o ener gét i co
por aum ent o del t am año del hí gado y de l a act i vi dad m et aból i ca en t ej i do
hepát i co por i nc rem ent o en el t ransport e de i ones aso ci ado a l a enz i m a
ATP as as de N a/ K (1 , 5, 6, 10).
5. PO S IB L E S CAUS AS DE L A ME NOR PRO DUCCIÓ N.
C abe dest ac ar que si bi en en l a bi bl i ogr a fí a se dest a can l os p unt os
m enci o nados, l as ve rdader as caus as por l as cual es el am oni o puede
afect ar l a produ cci ó n de carn e o l ech e a ún no est án est abl e c i das. Es
pos i bl e que di cho ef ect o sea l a conse cue nci a del ef ect o com bi nado del
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am oni o afect ando el m et abol i sm o en di ferent es ni vel es, y q ue no ha ya
una causa p ri nci pal .
No obs t ant e se post ul a que l os efe ct os pri nci pal es podrí an deberse a l os
s i gui ent es e fect os. P ri m ero, por m enor aport e de p rot eí na a l duodeno
debi do a l as pérdi d a s de ni t rógeno en ru m en. S egundo, po r m a yor
cat abol i sm o (d e gr ad aci ón) de l os am i no áci dos absorbi dos, q ue l i m i t a l a
di s poni bi l i dad de am i noáci dos para el creci m i ent o t i sul ar, com o ya se
m enci onó.
Fi nal m ent e, por un m a yor gast o de en er gí a p ara d et ox i fi car el ex ceso de
am oni o produci do, que di sm i nu ye l a ene rgí a d i sponi bl e p ara producci ón.
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6. E S T UDIO S RE AL IZADO S E N B AL CARCE .
La C át edra d e Nut ri ci ón Ani m al de l a F acul t ad de C i enci as Agrari as d e
Bal c arc e, ha r eal i z a do una seri e d e est u di os con l a fi nal i da d de i nvest i ga r
l os s i gui ent es aspe c t os asoci ados a una el ev ada conc ent raci ón de am oni o
rum i nal .
a) cat abol i sm o de a m i noáci dos.
b ) gas t o en er gét i co del ani m al asoci ado a l a ureo génesi s
c) gas t o en er gét i co del ani m al asoci ado al peso del hí gado y/ o act i vi dad
ATP as as de N a/ K
a ) A moni o y cat abo l i smo de ami noáci d os.
P ara det e rm i nar si l a det ox i fi caci ón de am oni o aum ent a el c at abol i sm o de
am i noáci dos, se re al i z ó un ensa yo donde se m i di ó l a ex creci ón uri nari a
de ni t rógeno (N ) en corderos al i m ent ado s con una di et a t est i go de 15 %
P B, y con l a m i sm a di et a supl em ent ada con 2% de ur ea (20, 6 % P B).
C on l a adi ci ón de ur ea se l o gró aum ent a r el am oni o rum i nal de 12,5 en el
t es t i go) a 47,5 m g/ d l en l os ani m al es supl em ent ados. En esa s
condi ci ones, l os ovi nos supl em ent ados c on urea t uvi eron un consum o
ex t ra de N de 4,3 g/ dí a y ex cret aron en l a ori na 4,2 g/ dí a m ás de N que
l os t es t i gos (C uadro 1). Est o i ndi ca que no hubo un aport e e ndógeno d e N
por part e d e am i noá ci dos, ya que si hub i era habi do m a yo r c at abol i sm o de
am i noáci dos, t endrí a que hab erse encon t rado en l a ori n a un a can t i dad d e
N m a yo r que el apor t ado por l a ure a, o s ea m ás de 4,3 g/ dí a.
Cuadro 1: Excreción urinaria de nitrógeno (N) en corderos con y sin suplementación
con urea.
Parámetro Sin urea
Con urea
Diferencia
Consumo de
10,6
14,9
4,3
N (g/día)
Excreción de
4,9
9,1
4,2
N (g/día)
b) A moni o y gast o e nergét i co.
S egún l os ant e ceden t es bi bl i ográfi cos, e l am oni o podrí a afe ct ar el gast o
de ener gí a por 3 m e cani sm os di ferent es. P ri m ero, en form a di rect a debi do
al cos t o de l a sí nt es i s de urea (u reo géne si s). S e gundo, i ndi r ect am ent e
aum ent ando el peso de l os órganos y t ej i dos vi sceral es, qu e son de al t a
i nt ens i dad m et aból i ca. Fi n al m ent e, aum ent ado l a a ct i vi dad m et aból i ca
t i s ul ar l a cual dep en de en gran p art e d e l a act i vi dad de l a A TP asa de
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Na/ K. S i n em bar go no ex i st en evi denci as ex peri m ent al es al respect o.
P ara di l uci dar est os aspect os, se r eal i z ar on en Bal car ce di st i nt os
es t udi os. En uno de el l os (3) se i nt roduj eron 30 y 60 g de ur ea ví a fí st ul a
rum i nal a novi l l os que consum í an un si l aj e de baj a cal i dad y se m i d i ó el
gas t o de ene r gí a por m edi o de l a t écni c a de l a t asa de di l uci ón del 1 4 C .
La radi oa ct i vi dad de l C O 2 se m i di ó en muest ras de ori n a co m o se m uest ra
en l a Fot o 1 . En ést a se puede o bserv ar un novi l l o equi pado con un arnés
donde t ransport a el equi pam i ent o reque r i do, y deb aj o de l a p anz a un
reci pi ent e p ara col e ct ar ori na y en l a Fo t o 2 un det al l e del c at ét er
i nt raperi t oneal p ara i nfundi r 1 4 C .
C on el agre gado d e urea se l o gr ó aum en t ar en form a i nm edi at a el am oni o
rum i nal , l l egándos e a val ores d e hast a 6 7,4 m g/ dl . En esas c ondi ci ones,
el gas t o ener gét i co m edi do en el m om en t o de m áx i m a det oxifi caci on del
am oni o absorbi do, no fue af ect ado com o se m uest ra en el C uadro 2. Est o
i ndi ca que el cost o ener gét i co d e l a sí nt esi s de urea no es d e t al m a gni t ud
com o para aum ent ar el cost o ener gét i co t ot al de l os ani m al e s .
Cuadro 2: Efecto del exceso de amonio ruminal en el gasto de energía debido a la
síntesis de urea.
Gasto energético
Amonio ruminal
Tratamiento
(kcal/hora para un
(mg/dl)
novillo de 300 kg)
Testigo (sin urea)
4,0
270
Con 30 g de urea
39,4
270
Con 60 g de urea
67,4
272
P os t eri orm ent e se es t udi ó si una al t a concent ra ci ón cróni c a d e am oni o
rum i nal afe ct aba el t am año de l os ór gan os o t ej i dos vi sceral es y/ o l a
act i vi dad de l a ATP asa de N a/ K. Est os parám et ros son d e i m port anci a
debi do a l o si gui ent e. Los ó r ganos y t ej i dos vi sceral es en c onj unt o si
bi en repr esent an m e nos del 10% del pes o vi vo, t i enen una a l t a act i vi dad
m et aból i ca que ex pli ca ce rca d el 50% d el gast o t ot al de ene rgí a d e un
ani m al . En part i cul a r el gast o de en er gí a se ha rel aci onado c on
v ari aci ones en el pe so del t ej i do hepát i c o y del epi t el i o i nt est i nal .
C on respect o a l a ac t i vi dad m et aból i ca t i sul ar, es ac ept ado q ue depend e
en gran pa rt e de l a a ct i vi dad de l a ATP a sa de Na/ K. La a ct i vi dad de
di cha enz i m a repr es ent a ent re un 20 al 60% de l cost o ene r gét i co a ni vel
de t ej i dos. Es i m port ant e dest ac ar que l a det ox i fi caci ón de a m oni o podrí a
es t ar af ect ando am b os parám et ros y en c onsecuenci a aum ent ar
i ndi rect am ent e el co st o ener gét i co d e un ani m al .
P ara es t udi ar l o señ al ado, se al i m ent a ro n cor deros du rant e 4 0 dí as con un
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al i m ent o pel et eado con 2% de ur ea, con l o cual se gene ró u na
concent r aci ón de am oni o en rum en de 47 ,5 m g/ dl . Lu e go, a l a faen a, se
m i di ó el peso de l os órganos vi scer al es y post eri o rm ent e l a act i vi dad de
l as ATP asas de N a/ K en m uest ras d e t ej i dos hepát i co y epi t el i o
i nt es t i nal .
Cuadro 3. Efecto del exceso de amonio ruminal en el peso de órganos y tejidos
viscerales de corderos.
Parámetro
Sin urea
Con urea
Peso del hígado
47,6a
52,9b
Estómagos
82,9
78,5
Intestino delgado
81,9
81,8
Intestino grueso
43,5
38,1
Riñones
9,7
9,0
a: P rom edi o segui do de di fer ent e l et ra d i fi ere si gni fi cat i vam ent e (P <0.1)
Los r esul t ados m ost raron que en l os ani m al es con ure a hubo un l eve
aum ent o del 11% en el peso del hí gado con respe ct o a l os t e st i gos, si n
afect ar el r est o de l os órganos y t ej i dos vi sceral es. C on r es pect o a l a
act i vi dad de l a ATP asa de N a/ K t am poc o se hal l aron di fe re nci as ent re l os
t es t i gos y l os supl em ent ados con ure a.
Es t os resul t ados i ndi can que el efe ct o cr óni co de una al t a co ncent ra ci ón
de am oni o rum i nal a um ent ó el peso del hí gado, posi bl em ent e debi do al
m a yor t rabaj o h epát i co para l a d et ox i fi caci ón del ex ceso de am oni o. S i n
em bar go, di cho ex ce so de am oni o no pro duj o cam bi os en su act i vi dad
m et aból i ca, ni en l a del t ej i do i nt est i nal .
7. E FE CT O DE L A S UPL E ME NT ACI Ó N S O B RE EL AMO NÍACO
RUMI NAL Y L A PRO DUCCIÓ N.
S e han ensa ya do en Bal c arc e di st i nt as al t ernat i vas par a co rr egi r el ex ces o
de NH 3 en el rum en, si n em bar go no si e m pre se han l o gr ado resul t ados
prom i s ori os en l a pr o ducci ón. P or ej em p l o Al varez (1) di sm i nu yó l a
concent r aci on de N - NH 3 en rum en con l a supl em ent aci ón co n gr ano de
m aí z hum edo, no obst ant e el l o no se t ra duj o en vari aci on es en producci ón
o com posi ci ón de l a l eche. P or ot ro l ado Vi cent i n (12) supl e m ent ó con
5% de z eol i t a en bo vi nos que consum í an forraj es d e al t a ca l i dad para
di s m i nui r l a concent raci ón de am oni o, si n em bar go di cho t r a t am i ent o no
afect ó l a conc ent rac i ón m edi a de N -N H 3 en rum en ni l a e fi ci enci a de
s í nt es i s prot ei ca bac t eri ana. Fi nal m ent e Bert u cc i (3) no enco nt ró
di feren ci as en l a co ncent ra ci ón de N - N H 3 al supl em ent ar c on al m i dones
de di s t i nt a degradab i l i dad rum i nal prove ni ent es de granos d e m aí z , t ri go
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o avena.
8. CO NCL US IO NE S .
Las al t era ci ones del m et abol i sm o produci das por el am oni o son di ver sas
y com pl ej as por sus i nt eracci on es, por l o t ant o hast a ahor a no se ha
podi do at ri bui r a un a de el l as, en p art i c ul ar, ser l a causant e del probl em a
del ot oño.
El cos t o ener gét i co de l a sí nt esi s de ure a no pare ce s er de u na m a gni t ud
t al com o para afe ct a r el cost o ene r gét i co de l os ani m al es con un ex ceso
de am oni o rum i nal .
P or ot ra part e, t am p oco se encont ró un a um ent o en l a act i vi d ad
m et aból i ca de l os t e j i dos hepát i co e i nt e st i nal , com o para pe nsar en un
cos t o i ndi rect o asoc i ado a l a det ox i fi cac i ón de a m oni o debi do a est a
caus a.
El cat abol i sm o de a m i noáci dos t am poco fue af ect ado ya que no se
i ncrem ent ó l a ex cre ci ón de ni t rógeno en una proporci ón m a yor que el
aport ado por l a u rea en l a di et a. Fi nal m ent e, el aum ent o obs ervado en el
t am año del hí gado n o f ue de sufi ci ent e m agni t ud com o pa ra at ri bui rl e,
por s í sol o, un m a yo r gast o ener gét i co i ndi rect o que ex pl i que l a m enor
producci ón que s e o bserva en v acunos c onsum i endo forraj es
hi perprot ei cos. P or l o t ant o, se deberí a t om ar consci en ci a d e l a
com pl ej i dad de l l l am ado "probl em a del ot oño" y est udi ar l a i nci denci a de
ot ros fact or es que t a m bi én podrí an est ar act uando en ani m al e s con ex ces o
de am oni o rum i nal .
La s upl em ent aci ón c on gr anos que cont e ngan al m i dón de al t a
degradabi l i dad rum i nal t am poco ha r esu l t ado en una m a yor respuest a
ani m al o en m enor c oncent ra ci ón de am o ni o en el rum en.
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