Metabolismo microbiano

Metabolismo microbiano
El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos
por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los
nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y
reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos
de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a
menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las
características
metabólicas
específicas
de
un
microorganismo constituyen el principal criterio para
determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los
ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos
industriales.
Tipos de metabolismo microbiano
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
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Artículo principal: Clasificación nutricional básica
Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden
clasificar según tres criterios distintos:
1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la
construcción de la masa célular:


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Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de
carbono (CO2).
Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos
orgánicos.
Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de
compuestos orgánicos como fijando el dióxido de
carbono.
2. La forma en la que organismo obtiene los equivalentes
reductores para la conservación de energía o en las
reacciones biosintéticas:






1
Tipos
de
metabolismo
microbiano
2 Metabolismo heterótrofo
3 Fermentación
4 Modos metabólicos especiales
o 4.1 Metilotrofía
o 4.2 Sintrofía
5 Respiración anaerobia
o 5.1 Desnitrificación
o 5.2 Reducción del sulfato
o 5.3 Acetogénesis
o 5.4 Reducción del hierro
férrico (Fe3+)
o 5.5
Otros
receptores
terminales de electrones
inorgánicos
o 5.6
Receptores
terminales de electrones
orgánicos
6 Quimiolitotrofía
o 6.1
Oxidación
del
hidrógeno
o 6.2 Oxidación del azufre
o 6.3 Oxidación del hierro
ferroso (Fe2+ )
o 6.4 Nitrificación
o 6.5 Anammox
7 Fototrofía
8 Fijación de nitrógeno
9 Referencias
Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen
de compuestos inorgánicos.
Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos.
3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:


Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.
Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.
En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son como
sigue:


Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y
el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes,
bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del
hidrógeno.
Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido
de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos:
1



Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae
(sulfuro de hidrógeno), Chloroflexus (hidrógeno).
Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos,
pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp.,
Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del
hidrógeno.
Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores
para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las
bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria.
Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes
reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas especies
son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido
de carbono y son mixótrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas,
Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna
con fotolitoautotrofía con hidrógeno).
La clasificación nutricional de un organismo se realiza en base a tres criterios importantes: el
origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones.

Fuente del carbono. Se refiere a la fuente del carbono usada por el organismo para su
crecimiento y desarrollo. Un organismo se denomina heterótrofo si usa compuestos
orgánicos y autótrofo si su fuente del carbono es el dióxido de carbono (CO2).

Donador de electrones. Se refiere a los compuestos donadores de electrones que se
utilizarán en la biosíntesis (por ejemplo, en forma de NADH o NADPH). Un organismo
se denomina organotrofo cuando utiliza compuestos orgánicos como fuente de
electrones, mientras que se denomina litotrofo cuando utiliza compuestos inorgánicos.
Los organismos organotrofos son a menudo también heterótrofos, y así usan
compuestos orgánicos como fuente de electrones y de carbono al mismo tiempo. De
forma similar, los organismos litotrofos son a menudo también autótrofos, con fuentes
inorgánicas de electrones y dióxido de carbono como fuente inorgánica del carbono.

Fuente de energía. Se refiere al método empleado por el organismo para producir
ATP, que se requiere para aprovisionar de combustible los caminos anabólicos de
biosíntesis de los componentes de la célula. Un organismo es fotoautótrofo cuando
utiliza luz como fuente de energía, mientras que es quimioautótrofo cuando obtiene la
energía de reacciones con compuestos químicos.
La base del metabolismo energético de la mayoría de los organismos quimiotrofos es una
reacción de oxidación-reducción en la cual los electrones se mueven desde un donador a un
receptor de electrones. La energía se libera durante la reacción. Por lo tanto, los compuestos
usados como donadores de electrones por los quimiotrofos deben ser reversibles en caminos
oxidativos productores de energía y en caminos reductores biosintéticos. La gama de pares
posibles de donadores y aceptadores de electrones para los quimiotrofos se limita a las
reacciones que son lo bastante exoenergéticas para conservar bastante energía después de la
transición de por lo menos un protón sobre una membrana (igual a -15 a -20 kJ/mol). En
cambio, los fotoautótrofos pueden utilizar cualquier donador de electrones y pueden incluso
catalizar reacciones altamente endoenergéticas (por ejemplo, la producción fotosintética de
almidón a partir de agua y de CO2).
Debe notarse que lo términos respiración aerobia, respiración anaerobia y fermentación no se
refieren a la clasificación nutricional básica, sino que simplemente reflejan el diferente uso de
los posibles receptores de electrones en el metabolismo energético de los organismos
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quimiotrofos, tales como O2 (respiración aerobia), NO3-, SO42- o fumarato (respiración
anaerobia), o los intermediarios metabólicos intrínsecos (fermentación). Puesto que todos los
pasos de generación de ATP en la fermentación implican modificaciones de los intermediarios
metabólicos en vez de una cadena de transporte de electrones es menudo denominada como
fosforilación a nivel de substrato.
Tabla
Fuente de energía Donador de electrones Fuente de carbono Denominación
Orgánica
Fotoorganoheterótrofo
-heterótrofo
Orgánico
-organoDióxido de carbono
Fotoorganoautótrofo
-autótrofo
Luz
FotoOrgánica
Fotolitoheterótrofo
-heterótrofo
Inorgánico
-litoDióxido de carbono
Fotolitoautótrofo
-autótrofo
Orgánica
Quimioorganoheterótrofo
-heterótrofo
Orgánico
-organoDióxido de carbono
Quimioorganoautótrofo
-autótrofo
Compuesto químico
QuimioOrgánica
Quimiolitoheterótrofo
-heterótrofo
Inorgánico
-litoDióxido de carbono
Quimiolitoautótrofo
-autótrofo
Ejemplos
Todas las combinaciones pueden existir en la naturaleza. Por ejemplo, la mayoría de las
cianobacterias son fotoautótrofas puesto que utilizan luz como donante de electrones y CO2
como fuente de carbono. Los hongos son quimiorganotrofos puesto que utilizan carbono
orgánico tanto como donador de electrones como fuente de carbono. Los Eukarya son
generalmente fáciles de categorizar. Todos los animales son heterótrofos al igual que los
hongos. Las plantas son fotoautótrofas. Algunos microorganismos eucariontes, sin embargo, no
se limitan a un solo modo nutricional. Por ejemplo, algunas algas viven fotoautotróficamente
cuando hay luz, pero cambian a quimiorganotrofía en la obscuridad. Incluso las plantas más
evolucionadas han conservado su capacidad de utilizar por la noche heterotróficamente el
almidón que ha sido sintetizado fototróficamente durante el día.
Por el contrario, los procariontes muestran una gran diversidad de categorías nutricionales.
Por ejemplo, las bacterias púrpuras del azufre y las cianobacterias son generalmente
fotoautótrofas mientras que las bacterias púrpuras no del azufre son fotoorganotrofas. Algunas
bacterias se limitan a solamente un modo nutricional, mientras que otras son facultativas y
cambian de uno a otro, dependiendo de las fuentes de alimento disponibles.
Metabolismo heterótrofo
La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente
quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía.
Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como
comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este
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metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los
organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por
depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como
Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y
algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y
succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).
La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras
especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en
naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa,
quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta
degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos, cada uno
de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono. Hay
muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos
polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los
compuestos más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo, realizando su reciclado.
Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los
organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más
básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (también llamada ruta EMP) para
el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato,
produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o
quinona. Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están
implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula
(a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas
metabólicas alternativas con la excepción de la glicolisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo
bien estudiado es el metabolismo del azúcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (también
llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una
tercera ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa
fosfato.
Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una
variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y diversidad evolutivas
mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias
se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos
intracelulares Rickettsia, y también los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium.
Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan
características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos
respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único
receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de
electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes.
Fermentación
La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico
en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no
utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben
tener un método alternativo para usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+
para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por ejemplo, la glicolisis).
Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos
organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones anaerobias y respiración
cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la
superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un
ciclo completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en
organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de substrato donde un grupo
fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al ADP para formar el ATP.
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Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos con fosfato de la alta
energía (generalmente bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos fermentantes utilizan
NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metabólicos
reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno. Estos compuestos orgánicos reducidos son
generalmente ácidos orgánicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la
glicolisis. Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos
fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de
productos alimenticios. Los productos finales metabólicos producidos por cada especie
bacteriana específica son los responsables del gusto y características de cada alimento.
No todos los organismos fermentantes usan fosforilación a nivel de substrato. En su lugar,
algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidación de compuestos orgánicos
de poca energía con la formación de un gradiente electroquímico para mover un protón (o
sodio) y así realizar la síntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación
incluyen la fermentación del succinato por el Propionigenium modestum y la fermentación del
oxalato por Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento energético
extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales también utilizan la fermentación
para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque ésta no es la forma principal de
metabolismo como en los microorganismos fermentantes.
Modos metabólicos especiales
Metilotrofía
La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C 1 como
fuentes de energía. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metílicas, formaldehído y
metanoato. Varios otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono
también se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias
Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es un tipo específico de metilotrofía que puede
usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a
metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dióxido de carbono
usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.
Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son
aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y NADH
durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la generación de
ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran autótrofos porque suelen incorporar
algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su
oxidación completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta
de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato (Methylococcus),
dependiendo de la especie de metilotrofo.
Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar anaeróbicamente. Esto
lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metanógenas que trabajan
sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioquímica y ecología de este proceso.
La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es realizada por los metanógenos,
archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus,
Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La
bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza por el uso de varios cofactores
inusuales que reducen secuencialmente los substratos metanogénicos a metano. Estos
cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protónico a
través de la membrana externa que conduce a la síntesis de ATP. Existen varios tipos de
metanogénesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados.
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Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono (CO2) a metano (CH4) utilizando
usualmente electrones del hidrógeno (H2) quimiolitoautotróficamente. Estos metanógenos se
suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboración
estrecha entre metanógenos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrofía porque los
metanógenos, que confían en los fermentantes para la obtención del hidrógeno, evitan la
inhibición de los mismos impidiendo la excesiva acumulación de hidrógeno. Este tipo de relación
sintrófica se denomina concretamente transferencia de hidrógeno entre especies.
Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CH3OH) como substrato para la
metanogénesis. Éstos organismos son quimioorganotrofos, pero todavía autótrofos porque usan
CO2 como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la
metanogénesis que reduce el dióxido de carbono. Todos los metanógenos autótrofos utilizan
una variación de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO2 y obtener el carbono celular.
Por último, un tercer grupo de metanógenos producen metano y dióxido de carbono a partir de
acetato (CH3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos
rompedores de acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterótrofos.
Sintrofía
La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de varias
especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable
energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de los productos
fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como
Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e hidrógeno es
energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metanógeno hidrogenotrofo está
presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del hidrógeno
(a 10-5 atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato. La
energía libre disponible de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estándares
a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10 -5 atmósferas. Éste es un ejemplo de
transferencia de hidrógeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energía de bajo
rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarán la
degradación adicional y eventual mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan
a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la escala de tiempo geológicos, lanzándolo de
nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO 2.
Respiración anaerobia
En los organismos aerobios el oxígeno es el receptor final de los electrones durante la
respiración. Esto es muy eficiente pues el oxígeno tiene un potencial muy bajo de reducción.
Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto
de reducción que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce
generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios
facultativos pueden utilizar tanto oxígeno como receptores finales de electrones alternativos
para la respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos
de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos
que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan energía pero no
nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas asimilativas de
muchas formas de respiración anaerobia.
Desnitrificación
La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es
un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria.
Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno,
tiene un bajo potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden también utilizar
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el hierro férrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgánicos como receptores de electrones. La
desnitrificación implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al óxido nítrico
(NO), al óxido nitroso (NO2) y al nitrógeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito
reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son
transportados a través de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el óxido nitroso
reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración.
Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto,
solo pueden realizar la primera reducción, lo que lleva a la acumulación del nitrito. Otros (por
ejemplo, Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri) reducen el nitrato totalmente. La
desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productos
intermedios de la desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son gases importantes que
reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir ácido nítrico, un componente de efecto
invernadero de la lluvia ácida. La desnitrificación es también biológicamente importante en el
tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrógeno emitida
al ambiente de tal modo que reduce la eutroficación.
Reducción del sulfato
La reducción del sulfato es un proceso energético relativamente pobre usado por muchas
bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos
relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final
metabólico se obtiene sulfuro del hidrógeno (H 2S) . Muchos organismos reductores del sulfato
son heterótrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre
muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son autótrofos, con el gas
hidrógeno (H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato autótrofas
inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por ejemplo,
Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre,
en este caso un donador de electrones y un receptor de electrón) usando el tiosulfato (S2O32-,
por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans).
Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es
energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por
adenilación para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El
APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En los
organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP
consumido es proporcionado por la fermentación del substrato de carbono. El hidrógeno
producido durante la fermentación es realmente quién conduce la respiración durante la
reducción del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS
reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reducción del sulfato a sulfuro del
hidrógeno. El gradiente que mueve al protón se establece debido al hecho de que la
hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o fuera de la célula en las
bacterias Gram positivas).
Acetogénesis
La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H 2) como donador
de electrones y dióxido de carbono (CO 2) como receptor de electrones para producir acetato
(en esto es similar a la metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotróficamente
acetato se denominan homoacetógenas. La reducción del dióxido de carbono en todos los
homoacetógenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta también es utilizada para la
fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato autótrofas y por los metanógenos
hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos pueden también ser fermentantes, usando el
hidrógeno y dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir
acetato, que se secreta como producto final.
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Reducción del hierro férrico (Fe3+)
El hierro férrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los
organismos anaerobios autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos es
similar a los que usan como receptores terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los
organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la hierro-férrico reductasa. Los
organismos modelo incluyen Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens. Algunas
bacterias reductoras del hierro férrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar
hidrocarburos tóxicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran
interés en usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados
ricos en hierro férrico.
Otros receptores terminales de electrones inorgánicos
Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba,
existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgánicos exóticos en la respiración
anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativos
ecológicamente, son de interés considerable para la biorremediación, especialmente de metales
pesados. Los ejemplos incluyen:



Reducción del ion mangánico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ).
Reducción del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32- ) y de la selenita al selenio
inorgánico (Se).
Reducción del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).
Receptores terminales de electrones orgánicos
Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores terminales de
electrones en la respiración, puede utilizar compuestos orgánicos. Los ejemplos incluyen:




Reducción de
Reducción de
Reducción de
Declorinación
fumarato a succinato.
óxido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
reductora.
TMAO es un producto químico producido comúnmente por los peces que cuando se reduce a
TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto químico marino y de agua dulce común que
también es odorífero cuando se reduce a DMS. La declorinación reductora es el proceso por el
cual los compuestos orgánicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro.
Puesto que los compuestos orgánicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difíciles
de degradar) contaminantes ambientales, la declorinación reductora es un proceso importante
en la biorremediación.
Quimiolitotrofía
La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual la energía se obtiene de la oxidación de
compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotrofos son también autótrofos.
La quimiolitotrofía tiene dos funciones importantes: la generación de la energía (ATP) y la
generación de potenciales reductores (NADH).
Oxidación del hidrógeno
Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H2) como fuente de energía. Previamente
se han mencionado varios mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo, la
reducción del sulfato y las bacterias acetogénicas), pero además el hidrógeno se puede utilizar
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también como fuente de energía aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es oxidado por una
hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protón vía una
transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza
una segunda hidrogenasa citoplásmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de
NADH, que se usará posteriormente para fijar el dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Los
organismos que oxidan del hidrógeno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a menudo
en las zonas de transición oxigenadas-anóxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrógeno
producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todavía pueden acceder al
oxígeno.
Oxidación del azufre
La oxidación del azufre se refiere a la oxidación de compuestos de azufre reducidos tales como
sulfuro de hidrógeno (H2S), azufre inorgánico (S0) y tiosulfato (S2O22- ) para formar ácido
sulfúrico (H2SO4). Un ejemplo clásico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa, un microbio
descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiología.
El azufre inorgánico es almacenado interior o exteriormente a la célula hasta que es necesitado.
El proceso es posible porque el azufre es energéticamente mejor donante de electrones que el
sulfuro inorgánico o el tiosulfato, permitiendo a un número neto de protones atravesar la
membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijación
del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso
que requiere energía que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinámico para
producir NADH.
La oxidación del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioquímicamente, los
compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO 32- ) que a su vez son
transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, sin
embargo, realizan la misma oxidación usando un sistema inverso de APS reductasa, por
ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (véase arriba). En todos los casos, la energía
liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y
NADH. Además de la oxidación aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo,
Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo
tanto crecen anaeróbicamente.
Oxidación del hierro ferroso (Fe2+ )
El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo
condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida
espontáneamente a la forma férrica (Fe 3+ ) y abióticamente a hidróxido férrico (FE(OH)3 )
insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso.
El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooxidans y
Leptospirrillum ferrooxidans, así como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro
en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido en las minas.
El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de
transición oxigenada-anóxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus
natans, y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias.
El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintéticas
anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la
fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es
un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto requiere la oxidación de grandes
cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formación de la fuerza motiva del
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protón. Durante la oxidación del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir
el NADH usado para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin.
Nitrificación
La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ). La
nitrificación es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidación de amoníaco
a nitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidación de
nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos
son extremadamente poco energéticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos
tipos de organismos.
Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco ocurre por la oxidación en varios pasos del
amoníaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma,
seguida por la oxidación de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa
en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto
solamente un protón se desplaza a través de la membrana por cada molécula de amoníaco
oxidada.
La reducción del nitrito es mucho más simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito
oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protón por una cadena de transporte de
electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos
organismos. Se requiere oxígeno tanto para la oxidación del amoníaco como para la del nitrito,
lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la
oxidación del azufre y del hierro, el NADH para la fijación del dióxido de carbono en el ciclo de
Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metabólica a un
proceso ya energéticamente pobre.
Anammox
Anammox denota la oxidación anaerobia del amoníaco, un proceso descubierto recientemente
(a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus
Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidación de amoníaco con la
reducción de nitrito. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos organismos son
estrictamente anaerobios.
Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un
combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la
hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgánulo intracelular llamado
anammoxasoma rodeado por una membrana lípida escalonada y altamente compacta (e
inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos lípidos es única, al igual
que el uso de hidracina como intermedio metabólico.
Los organismos del Anammox son autótrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la
fijación del dióxido de carbono todavía no es conocido. Debido a esta característica, son
organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrógeno en los procesos del
tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas
acuáticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la
producción de gas nitrógeno en algunos ambientes marinos.
Fototrofía
Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía (fototrofía). De
éstos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxigénicas,
usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrón durante la
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fotosíntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la
generación biológica de oxígeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores
biológicos de oxígeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron
adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios generales del
metabolismo en Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos.
Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias pueden también fotosintetizar de forma
anaerobia, típicamente con sulfuro de hidrógeno (H 2S) como donador de electrones para
producir sulfato. El azufre inorgánico (S 0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe 2+ ) son
también usados por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas
oxigénicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxígenas
pertenecen a las bacterias púrpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por
ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a
Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Además de estos organismos,
algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras)
pueden utilizar la luz para producir energía usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de
metabolismo no se considera fotosíntesis sino fotofosforilación, puesto que genera energía,
pero no fija directamente el carbono.
Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintéticas, existen numerosos mecanismos
por los cuales la luz es convertida en energía para el metabolismo. Todos los organismos
fotosintéticos localizan sus centros de reacción fotosintéticos dentro de membranas, que
pueden ser invaginaciones de la membrana citoplásmica (bacterias púrpuras), membranas del
tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las
bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citoplásmica en sí misma
(heliobacteria). Diversas bacterias fotosintéticas también contienen diversos pigmentos
fotosintéticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas
porciones del espectro electromagnético y de este modo habiten diversas zonas. Algunos
grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz más especializadas, por ejemplo,
ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre,
aumentando la eficiencia en la utilización de la luz.
Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxígena es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las
Cyanobacteria (y por extensión los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que
es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos
(fotosistemas) y la fuerza motiva del protón es generada usando un flujo cíclico de electrones y
quinona. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas el flujo de electrones es cíclico,
transferiendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosíntesis, al único centro de
la reacción. Se genera la fuerza motiva protón usando solamente quinona. En Heliobacteria y
en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la proteína
ferredoxina, una reacción energéticamente favorable. En las bacterias púrpuras se forma NADH
mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial químico más bajo de este centro de
reacción. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un protón
para conducir la producción de ATP vía una ATPasa.
La mayoría de los microorganismos fotosintéticos son autótrofos, fijando dióxido de carbono vía
el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, Chloroflexus) son
fotoheterótrofos, lo que significa que utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono
para el crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también son capaces de fijar nitrógeno.
Fijación de nitrógeno
El nitrógeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biológicos.
Aunque es extremadamente común (80% por volumen) en la atmósfera en forma de gas (N2)
es generalmente inaccesible biológicamente debido a su alta energía de activación. En toda la
naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijación de nitrógeno,
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convirtiéndolo en amoníaco (NH3) que es asimilado fácilmente por todos los organismos. Éstas
bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecológicamente y son a menudo esenciales para la
supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano, en donde las
cyanobacterias fijadoras de nitrógeno son menudo las únicas fuentes de nitrógeno. También es
muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias
fijadores de nitrógeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas.
La fijación de nitrógeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases
fisiológicas pero no es una característica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa,
responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno que la inhibirá
irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben tener un cierto
mecanismo para mantener la concentración de oxígeno baja. Las posibilidades incluyen:

Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por ejemplo
Anabaena) en donde una célula no realiza la fotosíntesis sino que solamente fija el
nitrógeno para sus socias que a cambio la proveen de energía.

Nódulos en las raíces de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la planta le
proporciona oxígeno a la bacteria a través de moléculas de leghemoglobina.


Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum) .
Metabolismo muy rápido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii).
La producción y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijación
de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso energéticamente (se requieren 16-24
ATPs por N2 fijado) como por la sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxígeno.
Artículo principal: Fijación de nitrógeno
Fijación de nitrógeno
Contenido
El nitrógeno molecular o dinitrógeno, componente mayoritario
de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la
 1 Fijación biológica
mayoría de los seres vivos. Por fijación de nitrógeno se
nitrógeno
entiende su combinación con oxígeno o hidrógeno para dar
 2 Fijación simbiótica
óxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas
nitrógeno
por
reacciones ocurren de forma abiótica en condiciones naturales
Leguminosas
como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de
 3 Fijación de nitrógeno
combustión y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo
no-leguminosas
los compuestos formados, o bien se derivan de la síntesis
 4 Véase también
química realizada en la industria de fertilizantes con un alto
 5 Referencias
consumo de energía. La reducción de este elemento a amonio
 6 Enlaces externos
llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con
algunas especies vegetales, de la familia de las leguminosas y
algunas leñosas no leguminosas, se conoce como fijación biológica de nitrógeno (FBN).
El amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fijadores libres o
transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociación con plantas.
La fijación en general supone la incorporación a la biosfera de una importante cantidad de
nitrógeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de toneladas año, de las que
150 corresponden a la fijación biológica. Esta propiedad está restringida sólo a procariotas y
se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas arqueobacterias.
12
de
de
las
por
Es un proceso altamente consumidor de energía que ocurre con la mediación de la enzima
nitrogenasa según la siguiente ecuación:
La nitrogenasa, formada por dos metaloproteínas, ferroproteína y molibdoferroproteína, está
bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores. Presenta un rango de
actividad extendido frente a otras moléculas que contienen triples enlaces lo que ha dado base
a un práctico método de detección y medida de la capacidad fijadora, y a pensar en el posible
papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra.
La fijación de nitrógeno presenta un gran interés económico y ecológico. De hecho, y como
ejemplo, las altas producciones de soja a nivel mundial están soportadas por este proceso a
través de la aplicación de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los habitats y
equilibra el ciclo biogeoquímico del nitrógeno al recuperar para la biosfera el que se pierde
por desnitrificación. La implicación en la fijación simbiótica de plantas tan importantes en
alimentación humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta
propiedad a otras especies vegetales de interés agronómico, con la consiguiente eliminación de
la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la FBN un tema de intensa
investigación a lo largo de los años.
Fijación biológica de nitrógeno
Representación esquemática
ciclo del nitrógeno
del
La fijación biológica de nitrógeno
(FBN) ocurre cuando el nitrógeno
atmosférico se convierte en amonio
por un par de enzimas bacterianas
llamadas nitrogenasa. La fórmula
de la FBN ei:
Aunque el amoníaco (
) es el producto directo de esta reacción, es rápidamente ionizada
a amonio (
). En diazótrofos de vida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada en
glutamato a través del ciclo de síntesis glutamina sintetasa/glutamato.
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En muchas bacterias, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a la destrucción por
oxígeno (muchas bacterias cesan de producir enzimas en presencia de oxígeno). Tensiones
bajas de oxígeno son aprovechadas por diferentes bacterias que viven en anaerobiosis,
respirando niveles bajos de oxígeno, u obteniendo el oxígeno con una proteína (e.g.
leghemoglobina).
Fijación simbiótica de nitrógeno por las Leguminosas
Las más conocidas son las Fabaceae legumbres (tales como tréboles, porotos, alfalfa, soja,
alubia, guisante), que poseen en sus raíces nódulos con bacterias simbióticas del género
Rhizobia, produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al hospedante a crecer y competir
con otras plantas. Cuando la planta muere, el nitrógeno ayuda a fertilizar el suelo.[1] Se cree
también que durante la vida de la planta también se enriquece el su
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